IMYR
BOTANISCHE ZEITUNG.
Herausgegeben
von
H. GRAF ZU SOLMS-LAUBACH,
Professor der Botanik in Strassburg,
und
FRIEDRICH OLTMANNS,
Professor der Botanik in Freiburg i. Baden. Neunundfünfzigster Jahrgang 1901. Erste Abtheilung.
EIBRARY- NEW YO RK
BOTANICAL
GARDEN Mit zehn lithographirten Tafeln.
Leipzig. Verlag von Arthur Felix. oNSERVe Do
5 F Sy 1901. Bros:
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DUPLICATA DI vn ER ur DU CONSERVATCIL.E BOTANIAUE DE CENLVE «un de GENDIR VEHDU EN 1982
Inhalts-Verzeichniss für die erste Abtheilung.
I. Original-Aufsätze.
Jost, L., Ueber einige Eigenthümlichkeiten des Cambiums der Bäume 1.
Meissner, R., Ueber das Verhältniss von Stamm- und Nadellänge bei einigen Coniferen 25.
Solms-Laubach, H. Graf zu, Cruciferenstudien II. 61. 5
Celakovsky,L. J., Die Gliederung der Kaulome 79. |
Giesenhagen, K., Taphrina, Exoaseus und Mas- nusiella 115.
Scherffel, A., Kleiner Beitrag zur Phylogenie einiger Gruppen niederer Organismen 143.
Solms-Laubach, H. Graf zu, Ueber die in der Oase Bisera und in deren nächster Umgebung wachsenden spiroloben Chenopodeen 159.
Ruhland, W., Zur Kenntniss der intracellularen | Karyogamie bei den Basidiomyceten 187.
, Hannig, E., Untersuchungen über die Scheidewände | der Crueiferenfrüchte 207.
II. Abbildungen. a. Tafeln.
Taf.:I zu L. Jost, keiten des Cambiums der Bäume.
Taf. II zu R. Meissner, Ueber das Verhältniss von Stamm- und Nadellänge bei einigen Coniferen. Taf. II zu Solms-Laubach, H. Graf zu, Cruei-
ferenstudien. Taf. IV zu L. J. Celakovsky, Die Gliederung der Kaulome.
Ueber einige Eigenthümlich- |
Taf. V zu K. Giesenhagen, Taphrina, Exoaseus | und Magnusiella. Taf. VI zu A. Scherffel, Kleiner Beitrag zur Phy- logenie einiger Gruppen niederer Organismen. Taf. VL zu W.Ruhland, Zur Kenntniss der intra- cellularen Karyogamie bei den Basidiomyceten. Taf. VIII, IX und X zu E. Hannig, Untersuchun- | gen über die Scheidewände der Cruciferenfrüchte.
b. Textfiguren.
Hannig, E., Calepina Corvini. a) Querschnitt durch die junge Frucht. leisten 235.
Jost, L., Ansatz eines Astes an den Stamm im va- |
dialen Längsschnitt (Schema) 2.
Faserverlauf in der Anfügungsstelle des Astes an den Stamm. Tangentialschnitt (Schema) 2. Geometrisches Schema 3.
Ansatz eines vierjährigen Zweiges der Kiefer an
den Ast (Radialschnitt) 4.
Radialschnitt durch den Astansatz von Morus 7. Schema zur Veranschaulichung der Verlängerung von Cambiumzellen durch gleitendes Wachs-
thum 8,
b) und e) die beiden Placentar- |
Jost, L., Schema 9.
Scehemat. Figuren zur Demonstration der Verkür- zung des Cambium beim Diekenwachsthum der Astansatzstelle 11.
Schemata zur Demonstration des Zusammen- rückens von Markstrahlen in longitudinaler Riehtung im Astansatz der Buche 19.
Skizze zur Demonstration activer Krümmungen an Zweigen, deren Längenwachsthum beendet ist 22.
' Solms-Laubaech, I. Graf zu: Pig. 1. Querschnitt | des Blattes von Suaeda vermieulata 168. Fig. 2. Blattquersehnitt von Suaeda fruticosa 168. Fig. 3. Suaeda vermieulata, Blatt längs 169,
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III. Pflanzennamen.
Abies 25. 26. 28. 29. 31. 32. 33. 34. 42. 43. 48. 49. 50. 53. 54. 58. 59. 60; balsamea 26; bifolia 25; brachy-
phylla 25. 54. 56; cephalonica 29. 50; eoneolor 25; | | pteris 99. 100. — Chamaedorea 23. — Charaeiopsis
coneolor violacea 29. 31. 32. 33; Douglasii 51; excelsa 29. 42. 50. 55; grandis 51; Lowiana 29. 51; magnifica
25; nobilis 25; Nordmanniana 29. 49. 50. 52, polita
31. 33. — Acer campestris 132. 133; Pseudoplatanus 132. 133; tataricum 132. 133. — Actinomonas 145. 146. — Actinosphaerium Eichhorni 203.. — Aesculus californica 132. 135. — Aetlionema 61. 62. 66. 71. 72. 75. 77. 78. 186. 211. 241. 245; Almijarense 62. 67. 68. 69. 72. 73, athoum 65; banaticum 62. 66. 67. 75; Buxbaumii 62. 64. 68. 233; campylopterum 62. 64. 73; cretieum 62. 67. 68. 69. 78; eristatum 62. 64; dimor- phocarpum 62. 70.73. 78; elongatum 62; gracile 65. 6b. 67. 68. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75; gracile var. athoum 61; graeeum 62. 67. 69. 72; heterocarpum 61. 62. 64. 73; monospermum 61. 62. 69. 70. 71. 72. 73. 74. 75; ovalifolium 65. 67. 68. 70; polygaloides 61. 62. 71. 72. 75. 78; pyrenaicum 61. 62. 66. 69. 70. 73. 77. 18; saxatile 62. 65. 66. 72. 73. 210; saxatile var. ovalitolium 62; stenopterum 62; stylosum 67, Szowitsii 62; Thesiifolium 62; Thomasianum 61. 68. 70. 71. 72. 73. 75. 76; varians 62. 70. 72. 73. 75. 78. — Agaricus velutipes 200. — Agathis 87. Agrostemma Githago 132. 135. — Alisma 89. Alliaria offieinalis 209. — Alnus 130. 139; glutinosa 130. 131. 133. 139; glutinosa + incana 130. 133; incana 130. 131. 133. 139. 140;. tinetoria 130. 133; rubra 130. 131. 133. — Alyssum saxatile 210. 241. — Amanita 194. 195. 196; Mappa 193; muscaria 190. 193; phalloides 193. — Amorpha 107. — Ampelopsis 91. 111. — Amphimonadaceae 153. 154. 156. Amygdalus communis 131. 133; Persica 131. 133. — Anchusa 1li; offieinalis 98. — Anthophysa 146. 156; Steinii 153. — Aphelidium 154. — Apioeystis
74.
150. 152. — Arabis eiliata 209. — Araucaria 87; im- brieata 51. — Armillaria 194; mellea 188. 189. 192. 205. — Ascomyces 118. 119. 138; coerulescens 118;
polysporus 137; Tosquinetii 137. — Ascophanus car- neus 198. — Aspidium aristatum Sw. 129. 133; Filix mas 125. 129. 133. 142; pallidum 129. 133; spinulosum 129. 133; Thelypteris 123. — Astasiaceae 154.
Bacillariaceae 150. 151.155. — Balanophora 87; globosa 87. — Belowia baceifera 174. — Berteroa incana 209. — Betula 130; nana 130. 133; odorata 130. 134; papyracea 130. 134; populifolia 1530. 134; pubescens 130. 134; turkestanica 130. 134; verrucosa 130. 134. — Bicoecaceae 155. 156. — Bicosoeca 146. — Biseutella 231. — Botrydiopsis 149. — Boisdu- vallia coneinna 222. — Botryomonas 155. — Brachy- podium 89. — Brassica 212; Napus 209. 212; nigra 210; Rapa 212. 214. 215. — Bumilleria 149. — Bu- nias 231. 233; Erucago 210. 223. 243. 245; orientalis 210. 233. 243. 245.
Cakile maritima 210. 232. 243. 245. — Calepina 937. 237. 238. 239. 240; Corvini 210. 214. 235. 243. 245, Callitriche 104. Camelina sativa 209. 912. 214. — Campyloptera syriaca 61. 64. — Canna indiea 89. — Capparis 106. — Capsella bursa 209. 911. 212. 215; bursa pastoris 214; Heegeri 73. 75. 159. 186. 241. — Cardamine 209; pratensis 209. — Caroxylon 176. 181. — Carpinus 100, americana
62. |
131. 134; betulus 88. 131. 134. — Carteria 148. — Castanea 100. — Casuarina 87. 104. — Celtis australis 130. 134. — Cephalothamnium 146. 156. — Cerato-
149. — Cheiranthus 211. 214. 215. 216. 217; Cheiri 209. 210. 212. 214. 215. 233. 242. — Chenopodina 164. — Chilomonas 150. 151. 152. 155. — Chlamydo- monas 143. 157; Braunii 150; hyalina 150. — Chlor- amoeba 148. 149. 151. — Chlorangium 155. — Chlo- rella 155. — Chloromonadina 148. 149. 150. 151. 152. 153. 155. — Chlorophyceae 157. — Chlorosaceus 144. 148. 149. 150. 157. — Chlorotheium 149. 155. — Chro- mulina 145. 146. 147. 149. — Chromulinaceae 153. —
| Chrysamoeba 144. 145. 147. 148. 149. 154; radians
158. — Chrysomonadina 147. 148. 153. 155. — Chry- somonadineae 155. — Ciliophrys 144. — Cladomonas 156. — Cladophora 94. 220. — Clematis 15. 17. — Clevea 115; hyalina 115. — Clitocybe vibeeina 188.
| — Clypeola ionthlaspi 210. 239. 243. 245. — Coch-
learia danica 209; fenestrata 233. — Codonoeladium 156. — Coelomonas grandis 151. — Colaeium 155. — Coleochaete 109. — Collybia 197; velutipes 200. — Colobachne Gerardi 76. — Conferva 149. 150. — Co- prinus 189. 191. 192. 194. 197. 199. 200; atramentarius 192. 200. 205. 206; procellanus 199. 200. 203. 205.
206. — Gordyline rubra 23. — Cosmoeladium 152, , saxonieum 157. — Crambe maritima 210. 234. 243. 245. — Craspedomonadaceae 155. 156. — Crataegus
monosyna 131. 134; Oxyacantha 131. 131. — Crenu- laria 71; eunomioides 72; orbieulata 64. 71. 72; po- lygaloides 71; umbellata 72. — Cryptomeria 105. — Eryptomonadina 150. 151. 152. 153. 155. — Crypto- monas 150. 151. 152. — Cupressus 20. — Cyelamen 228. — Cycelanthera 83. 97. — Cydonia japoniea 134. — Cymbella 155. — Cytinus Hypoeistis 124. — Cytisus Laburnum 5. 6.
Dahlia variabilis 229. — Dendromonas 146. 156. — Dentaria 231; digitata 209. — Desmidiaceae 151. 155. — Dinobryon 147. 148. 155. — Diphyseium foliosum 92. — Diplopsalis 155. — Draba hirta 209.
Ectocarpus 149; silieulosus 149. — Endemia 233. — Entyloma glaueii 201. — Eomyces 155. — Epipyxis 147. — Equisetum 83. 100. 103. 195. — Erineum 117. 118; aureum 117. — Eruca 211. 226. 227. 230. 233.
241; sativa 208. 209. 212. 214. 215. 218. 221. 225. 228. 230. 231. 232. 242. — Erucastrum obtusangulum 212. 215; Pollichii 214. — Euaethionema (Sect.) 62. — Eu- exoaseus (Seet.) 128. — Euglena 153. — Euglenineae
155. — Euglenoidina 150. 152. 153. 155. — Euphrasia 74. 78. — Eutaphrina (Sect.) 128. 129. — Eutreptia 148. 154. — Exoaseus 115 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 123. 194. 125. 128. 137. 138; Aceris 138; Betulae 121; borealis 140; bullatus 121; deformans 138. 139; Populi 137; Pruni 118. 137; Ulmi 121; Wiesneri 137. 138. — Exobasidium Vaceinii 142. — Exuviaella marina 151.
Fagus silvatica 15. 20; silvatica var. pendula 20. — Farsetia aegyptiaca 208. 233. — Fontinalis 94. 107. — Fuchsia 228.
RX
Galanthus $4. 111. — Gentiana campestris 74; obtu- sifolia 74; seet. Endotricha 74. 78. — Gineko biloba 87. — Gleditschia 108. — Gomphonema 155. — Go-
nyostomum 151. 152. 157; latum 153. — Gymno- eladus 7.
Haematococeus 152. — Halogeton 174; alopeeu- roides 170. — Hedera Helix 228. — Helianthus tube- | rosus 229. — Heliotropium 111. — Hemidinium na- sutum 152. — Heraeleum montanum 133. 134; Sphon- dylium 133. 134. — Hesperis matronalis 209. — Heterocontae 155. — Hippuris 83. 107. — Holargi- dium 75. 212. — Hoya carnosa 228. — Hugueninia
208. 209. — Hyalobryon 155. — Hydnangium carneum 190. 198. 206. Hydrocharis 228. — Hydrurus |144. — Hymenomonadaceae 153. — Hypholoma appendi- eulatum 192. 196. 197. 199. 205. — Hypocrea fungi- cola 198,
Iberidella (Sect.) 62. — Iberis 214; coronaria 209; Wierzbiekii 212. — Isatis 227; tinetoria 210. 239. 244. 245. — Isoetes 100. 109.
Juneus glaueus 89. — Juniperus 20.
Kernera brevieaulis 209.
Laminaria”saecharina 88. — Larix 105. 195. Lemna 87. 88. — Lepidium 233. 234. 235. 240; Draba 209. 210. 234; ruderale 209. 210. 211. 221. 233. 224. 212; sativum 209. 212. 214; virginicum 209. — Lepiota 191. 192. 194. 197. 199. 200; cepaestipes 190. 199. 201. 205; lilacino-granulosa 189. 192. 199. 205; mueida 190. 193. 199; procera 199. — Leucojum 89. 111. — Liemophora 155. — Limoniastrum Guyonianum 162. — Lonicera perielymenum 99. — Lycopodium 107. — Lunaria annua 209; biennis 209; rediviva 230. — Lysimachia vulgaris 79.
Masnusiella 115. 120. 121. 122. 129. 132. 133. 142; fascieulata 122. 133. 134; Githaginis 121. 132. 133; lutescens 133; Potentillae 133. 134; Umbellife- rarum 121. 122. 133. 134. Mallomonas 147. — Marasmius scorodonius 198. 200. 206. — Marchantia- ceae Oleveideae 115. — Marsilia 92. 100. — Mastig- amoeba 149. — Matthiola 211; annua 210; incanı 212. 214. 215. 242. — Mierodietyon umbilicatum 220. 241. — Microglena 147. — Mischococeus 155. — Mo- nadaceae 153. 156. — Monas 146. 147; vivipara 153. 155. — Moriera 75. — Morus 7. 12. — Mucor race- mosus 137. — Myagrum 237. 240; perfoliatum 210. 237. 243. 245. — Mycena galerieulata 189. 190. 192. 195. — Myosotis 111.
Najas 87. 104. — Nasturtium offieinale 209; palustre 209. 210. 211. 231. — Nectria ditissima 56. — Nephro-
dium 133. 134. — Nephroselmis 151. — Neslia pani- eulata 232. 245. — Nitraria tridentata 162. Ochromonadaceae 153. — Ochromonas 144. 145. 146. 147, 153. 155. — Oicomonadaceae 153. — Oico- monas 146. — Oidium 56. — Oocardium 155. — Or- nithogalum 89. — Östrya carpinifolia 131. 134; vir-
ginica 131. 134. — Oxyrrhis 143.
x
Palmella-Zust. 150. — Pandanus 113. — Paramae- cium 152. — Pedinella 145. 146. 147. — Peltaria 239; alliacea 210. 238. 245. — Peltolepis 115. — Pe- ranemaceae 154. — Peridiniaceae 150. 151. 155. — Pero-
_ nospora 56. — Peucedanum Oreoselinum 133. 134; palustre 133. 134. — Phacotus 150. — Phaeocapsa- | ceae 144. — Phaeococeus 147. 148. 149. — Phaeocystis , 144. 147. 148.150. 153; globosa 143. 148. 157. — Phaeo- thamnion 149. — Phaseolus 228. — Pholiota Ascherso- niana 198. — Phragmites communis 162. — Phyllerium 117. — Phyllobium 155. — Picea 26. 28. 29. 31. 32. 33. 34. 42. 43. 48. 49. 50. 53. 54. 58. 59. 60; alba 26. 29. 42. 48. 50. 52; excelsa 26; Morinda 29. 48. 50. 52; nigra 26; orientalis 50. 55; pungens 26. 29. 32. 33. 42; pungens glauca 29. 32. 33. 42. 49. 50. 52. — Pilo- styles 123; aethiopiea 123. — Pimelea 103. — Pinus 5% % 9 AR Te A AAN 43. 47. 48. 50. 52. 53. 54. 55. 57. 58. 59. 60. 105; austriaca 26. 43; Cembra 29. 43. 53; excelsa 29. 35. 48. 55; Jeffreyi 25; Larieio 30. 31. 34. 35. 58; Larieio var. austriaca 29. 30; Mughus 43; Pinaster 29. 51; silvestris 6. 14. 29. 30. 31. 33. 34. 35. 36. 38. 39. 40. 41. 43. 44. 45. 46. 47. 49. 50. 51. 53. 57. 58. 59. 60; Strobus 26. 29. 43. 49. 51. 53. 97. — Piptoptera 174. — Pirus communis 131. 134; japoniea 131. 134. — Pistia 89. 92. — Pleurococceus 155. — Pleurotus ostre- atus 188. — Podolampas bipes 152. — Podophyllum 195. — Polykrikos 152. — Polyoeca 156. — Polypodium vulgare 111. — Polyporus versicolor 195. — Polytoma 150. — Populus 141; alba 131. 134; srandidentata 131. 134; monilifera 131; nigra 131. 134; pyramidalis 131. 134; tremula 131. 134; tremuloides 131. 134. — Poten- tilla canadensis 133. 134; geoides 133. 134; silvestris 133. 134. — Poteriodendron 156. — Poterioochromonas
145. 147; stipitata 147. 158. — Prorocentraceae 150. — Protomastigineae 155. — Protomyces 137; pachy- dermus 137. — Prototheca 155. — Prunus americana
132. 134; angustifolia 132. 134; avium 132. 134; Ce- rasus 132. 134; Chamaecerasus 131. 132. 134; dome- stica 131. 132. 134; hortulana 132. 135; Insititia 131. 135; maritima 132. 135; nigra 132. 135; Padus 132. 135; pennsylvanica 131. 135; pseudo-cerasus 141; spinosa 132. 135; pumila 132. 135; serotina 132. 135; triflora 132. 135; virginiana 132. 155. — Psalliota campestris 190. 193; — Pteridomonas 145. 146. — Pteris quadriaurita 120. 127. 135. Pteromonas 150. — Pulvinaria 147. 148. 150. — Pyronema con- fluens 188.
Quereus alba 131. 135; aquatica 131. 135; Cerris 131. 135; einerea 151. 135; coccifera 118; coceinea 131. 135; Ilex 131. 135; laurifolia 131. 135; pubes- cens 131. 135; rubra 131. 135; sessiliflora 131. 135; tinetoria 131. 135.
Raphanistrum 212. 213. 214. 232. 242. 245; sativus 232. 245. — Raphanus 215. 231. 232. 241. — Raphido- monas 151. 152. 153; latum 152; semen 152. 159. —- Rapistrum rugosum 232. 233. 242, 243. 245. — Reessia 155. — Rhipidodendron 156. — Rhizomasti- gina 144. 149. — Rhodochytrium 155. 157. — Rhus copalinum 132. 135. — Robinia 100.
Sadebeckiella (Seer.) 128. 132. — Salix 107. — | Salsola 159. 168. 170. 171. 172, 173. 174, 175. 176.
| 179. 180. 181. 183; Arbuseula 184. 185; ericoides 181; | euvermieulata 181; foetida 181; Worskälii 181; fruti- cosa 163. 182; gemmascens 181; inermis 181; Kali
xl
175. 177; larieina 151; longifolia 182; longifolia var. vertieillata 185; nodulosa 181; oppositifolia 170. 172. 182. 183. 184. 185; Pachoi 178. 179; rigida 10. 181; Sehweinfurthii 170. 173. 174; Sieberi 170. 171. 173. 175. 181. 182. 184. 185; spinescens 180. 181; spissa 181; tetragona 170. 172. 175. 176. 177. 178. 179. 180. 181; tetrandra 176. 177. 178; vermiculata 170. 175. 179. 180. 181; vermieculata var. mierophylla 180; Vol- kensii 181; zygophylla 182. 185. — Salsoleae 168. —
Salvinia 99. 100. — Sarcorhopalum tubaeforme 141. |
— Sauteria 115; alpina 115; Berteroana 115. — Schanginia baccata 169; hortensis 167. 168. 169. — Schoenus 84. — Sciadium 155. — Sciadopitys 105. — Scytosiphon 157. — Sceytosiphon lomentarius 150. — Sedum fabaria 170. — Seidlitzia 173. 174; flo- rida 173. 174; Rosmarinus 173. 174. — Selaginella 99. 107. 108. — Selenia 233. — Senebiera coronopus 210. — Sevada 159. 171. 172. 173. 174; Schimperi 170. 181. 183. — Sinapis 212; alba 209. 212. 214. — Sisymbrium 241; columnae 212; Irio 209; offieinale 209. 212. 214; Sophia 209. 229. 230. — Solanum tubero- sum 228. — Sparganium 89; simplex 108. — Spiro- gyra 157. — Stapfia 152; Stephanosphaera 152. — Stigeoclonium 157. — Stil- bum vulgare 187. 203. — Stropharia 195. 196; sterco- varia 190. — Suaeda 159. 160. 161. 168. 172. 174. 175. 186; altissima 168. 169; farinosa 167; Forskälii 163. 164. 169; fruticosa 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170; fruticosa var. brevifolia 160. 167; Kochii 167; longifolia Forsk. 170; maritima 163. 167. 169. 175; monoica 163. 169; nhysophora 169; pruinosa 164. 167. 168. 169; salsa 169; setigera 169. 170; splen- dens 164. 174; vera 163. 164. 165. 167; vermieulata 160. 161. 162. 163. 164. 165. 166. 167. 168. 169. 170. — Suaedeae 168. — Symphytum 111.
Taphria 117; populina aurea 117. — Taphrina 115. 116. 117. 118. 119. 120. 121. 122. 124. 125. 128. 129. 133. 137. 138. 139. 140. 141; acericola 132. 133; acerina 141; Aesculi 132. 133; Alni incanae 123. 131.
133; alpina 130. 133; aurea 118. 122. 123. 131. 134. 137; australis 131, 134; bacteriosperma 130. 133;
Stephanopyxis 151. — |
XII
Betulae 130. 133. 134; betulina 130. 134; bullata 131.
134; campestris 140; carnea 130. 133. 134; Carpini
131. 134; Celtis 130. 134. 141; cerasi 132. 134; coe- rulescens 122. 131. 135. 139; communis 132. 134. 135; confusa 132. 135; Cornu Cervi 126. 127. 128. 129. 133. 141; Crataegi 131. 134; decipiens 132. 134; de- formans 131. 133. 139. 142; epiphylla 130. 133. 140; Farlowii 132. 135; filieina 123. 125. 126. 127. 128. 129. 133; flava 121. 130. 133; fusca 125. 126. 127. 128. 129, 133; Gilgii 141; Janus 130. 134; Insititiae 131. 134. 135; Johansoni 122. 123. 124. 131. 134; Kruchii 122. 123. 131. 135. 140. 142; Laurencia 126. 127. 128. 129.
135. 142; longipes 132. 134; Juteseens 122; minor 131. 134; mirabilis 132. 134. 135; nana 130. 133;
Ostryae 131. 134; polyspora 132. 133. 140; populin:i 118; populina aurea 128; Potentillae 121. 122; Pruni 132. 134. 135; purpurascens 132. 135; rhizipes 132. 135; rhizophora 122. 123. 124. 131. 134; Robinso- niana 130. 133; Rostrupiana 128. 132. 135; Sade- beckii 130. 133; Tosquimetii 130. 153: turgida 130. 134; Ulmi 129. 135; umbelliferarum 139; Vestergrenii 125. 127. 128. 129. 133. 142; virginica 131. 134. — Taphrinopsis (Seet.) 128. 129. — Taxus baccata 2%.
29. — Tetrapoma 75. 212. — Tetraspora 150. — Te- trasporaceae 144. 150. 152. 155. — Thaumatomastix 151. 155. — Tblaspi arvense 209. — Thuja 20. — Tilia euchlora 88; grandifolia 885. — T'raganım nu- datum 170. 179. — Trametes radiciperda 195. — Trapa salieifolia 220. — Triticum vulgare 89. — Tsuga canadensis 26. 29. — Tupa 222. 228; salieifolia
226. 228. — Typha 87.
Ulmus campestris 129. 135; montana 129. 135. Ulocolla 195; foliacea 205. — Uroglena 147. 148.
Vaeuolaria 15l. — Vaucheria 157. — Vella 212. Vitis 91. 111. — Volvocaceae 150. — Volvox 152. Vorticella 146.
Zanichellia 97.
XXXII
170; Ribesii-Carieis 170; Ribis nigri-Panieulatae 170; Tilaspeos 169; Trailii 168; Veronicarum 169. — Puceiniastrum Epilobii 168. — Puelia Dewevrei 93. — Pulsatilla vulgaris 304. — Pycenochytrium aureum 278; Pylaiella litoralis 166. 329. — Pyrenula nitida 309. — Pyronema 355; confluens 510. Pyrrho- sus 349. — Pyrus tianschaniea 78. — Pythium ulti- mum 284.
XXXIV
| Siparuna 79. — Siphoneae 137. — Sisyrinchium cali-
Quereus 230; ilicifolia 222; oceidentalis 112; suber |
112.
Ramalina obtusata 312. — Ranuneulaceae 128. 204.
224. 254. 304. — Ranunculus 175; Ficaria 30. - Raphia 285. — Raphidium 137. — Restionaceae 47. — Rhabdospora 349. — Rhadinocladia 317. — Rham- nus 151. — Rhizophagus populinus 188. — Rhizo- phora Mangle 346. — Rhizosolenia 37. — Rhodo- ehorton islandicum 33. 39; Rothii 39. — Rhododen-
dron eiliicalyx 270. — Rhodomela subfusca 280. | — Rhodoplax |
— Rhodomelaceae 161. 162. 173. Sehinzii 383. — Rhodura (Gruppe) 339. — Rhopalo- dia 33. 34. 35. — Rhus scoparia 60. — Ribes 169;
aureum 170; alpinum 169. 170; gsrossularia 169; ni-
srum 169. 170; rubrum 126. 170. 191; sanguineum 169. 170. — Riecia Beyrichiana 189; dietyospora 189.
— Riehelia intracellularis 332. — Rieinus 74. 75; communis 92. — Robinia 251; pseudacacia 77. 113. 122. 127. 251. 335. 377. — Roccella 312. — Rodo-
ehorton 39; purpureum 39. — Rosa 202; caryophyl- lacea 191; Fedtschenkoana 175; macrantha 240; Se-
raphini 96. — Rosaceae 63. 202. — Rosales 202. — Rosoideae 202. — Rubia rotundifolia 286. — Rubia- ceae 78. — Rubus palmatus 352. — Rumex acetosa
168; obtusifolius 168. — Rutaceae 304.
Sabal uresana 288. — Saccharomyces 44; anomalus
205; apieulatus 236. — Sakeısia Laurentii 93. — Sa- lieaceae 254. — Salicornia 246. — Salix 230. 320;
alba 169; aurita 169; fragilis 169; fragilis >< pentan- dra 169; purpurea 169. — Samandra Indica 176. — Sanseveria Perrottii 192. — Santalaceae 220. — Sa- pium 347; deeipiens 347. — Saprolegnia 258. — Sa- prolegniaceae 173. — Sarcocapnos 204. — Sarcochilus
lilacinus 78. — Sarracenia 57. — Sauromatum gutta- tum 333. — Saxifraga 47; aizoides 320; mutata 320; nervosa 222; palmata 222. — Scapania 220; Massa- longi 332. — Scaphopetalum 55. — Sceletonema 36.
37. — Schenckia blumenayiana 174. — Schizaea pusilla
125. — Schizaeaceae 270. — Schizonotus 319. — Schizopodium Renaultii 227. — Schizosaccharomyces octosporus 136. — Schrebera 126. — Seiadopitys 342. 343. 344. — Seilla sibiriea 276. 277; verna 267. — Seirpus atratus 110; maritimus 78; supinus 384. — Sclerospora graminicola 336. — Selerotinia 6; einerea 1. 5; fructigena 1. 5. 6. — Scopularia Clereiana 349,
— Scorodosma foetidum 255. — Serophulariaceae 158. — Seutellaria ambigua 286; parvula 286. — Se- eotium 213. — Sedum palustre 60. — Selaginella 23. 62. 108. 143. 209. 218. 341; apus 333. 337. 341. 342; cuspidata 342; Martensii 341; rupestris 333. 337. 341. 342; spinulosa 341. — Selaginellacene 45. 350. — Senecio 78. — Sequoia 342; gigantea 343. 344; sempervirens 343. 344. — Sequoiaceae 342. — Shiraia 306. — Silenese 128. — Silicoflagellatae 206. — Silphium 97. 98. 100; laciniatum 97. — Simaruba- cese 155. 176. — Simblum periphragmordes 211. -
fornieum 46. — Solanacexe 128. 224. — Solanum Dulcamara 46. — Soldanella 221. — Sonchus lacerus 240. — Sophia andrenarum 126. — Sorbus 319. 337. 344. — Sorghum 256. — Sparganiaceae 54. — Sper- gularia azorica 320. 352. Sphaeranthera 219. — Sphagnum fimbriatum 252; imbrieatum 62. — Sphaer-
‚ aleea 304. — (Sphaeroechinus granularis 357.) — | Sphaerostilbe 306. — Sphaerotheca 314; Humuli 256; mors uvae 256. — Sphenophyllaceae 45. — Spirae- oideae 202. — Spiranthes eernun 46. — Spirillum , 316. — (Spirochona gemmipara 108.) — Spirogyra | 40. 42. 215. 243; erassa 42; setiformis 42; triformis \ 41. 42. — Splachnum vaseulosum 383. — Sporodinia srandis 156. — Stapelia nobilis 175. — Statice pu- bescens 221. — Stellaria nemorum 144. — Stereulia 55. — Stereuliaceae 13. 49. 55. 174. — Stereostratum 189. — Stereum sanguinolentum 75. — Sterigmato-
eystis nigra 170. Stichococeus baeillaris 61. — Stigeoelonium tenue 138. — Stilbonectria 306. — Stil- bum flavidum 347. — Streptococceus radiatus 28. — Streptolirion longifolium 111. — Streptothrix 95. — Strophantus 112. 223. — Stylidium 371; adnatum 371: sraminifolium 371. — Styracaceae 271. 286. — Styrax 337. 345; offieinalis 345. — Suaeda fruticosa 112, — Surirella 33. 34. 35. 163. 164; saxonica 33. — Symphytum orientale 350. — Symplocaceae 271. — Synchytrium 277; aureum 278; Taraxaci 278. — Sy- nedra putrida 38. — Syringa persica 181; rothoma- gensis 181. 182; vulgaris 181. 182, — Syringoxylon mirabile 153.
Taenidium 161. 167; Fischeri 167. — Taenioma macrourum 163. — Taeriophyllum Zollingeri 144. — Taphrina Johansoni 142. 209. 214. — Taraxacum 275; cornieulatum 278; erythrospermum 278; gymnanthun 278; leptocephalum 278; offhieinale 278; palustre 278. — Taxodium 342. 343. 344. — Taxus 92. — Terfezia 6. 7; leonis 1. 6.— Teuerium 191. — Thalietrum 78. 168; aquilegifolium 168; minus 168. — Thea 7I; assamica 71; sinensis 71. — Thecaphora capsularum 124. — Thecopsora Padi 170. — Theobroma Cacao 347. — Theophrastaceae 384. — Thomandersia 205. — Thuidium Brotheri 189. — Tilia 13. 300. — Til- letia 332: — Tipularia japonica 319. — Tortula cer- nua 62. — Tozzia alpina 272. — Tradescantia 107. 261. 372; virginiea 251. — Treculia Deweyrei 93. — Tremella mycetophila 252. — Trichia 43. — Trichia- ceae 7. Trichocladia 314. — Trichodon 53. Trieholoma portentosum 45. — Trichophyton 382. — Trichosphaeria Sacchari 44. Triehostomum arcticum 62. — Trientalis americana 333. — Trifo- lium pratense var. parvilorum 270. — Trillium 221. 352. — Trimmatostroma 61. — Triplostegia grandi- flora 111. — Tristania eonferta 94. — Triticum vul- gare albidum 195. — Tropaeolum 95. 145. 154. 155. — Tsuga canadensis 45. 81. 83. — Tulipa Gesneriana 63. 81. 87. 88. 276. 277. — T'ylostomaceae 349. — Typhaceae 54.
Ulva latissima 157. 241. 244. — Umbelliferae 111. 221. 304. — Umbiliearia 76. — Uneinula 314; civei- nalis 314. — Uredineae 302. 382. — Uredo chrysan- themi 48. — Urnatopteris 275. — Uromyces Dacty- lidis 169; phyllachoroides 382; Poae 169. — Uro- phlyetis Kriegeriana 44. — Ustilago violaces 198. —
233.
Utrieularia 5 (9)
XXXV
Vaceinium vitis idaea 60. — Vacuolaria 137. — | Valeriana tuberosa 158. — Vallisneria 261. — Vero-
nica glauca 96. — Viburnum Tinus 60. — Vieia Faba 188. 246. 247; narbonensis 110; pannonica 144; striata
144. — Vincetoxiecum 168; offieinale 168; Wootoni 384. — Viola 88; pinnata 96. — Viscum album 128. 190. — Vitis riparia 26; vinifera 26. — Vittadinia triloba 255. — Voltzia 225. 227. 228. — Volvocaceae | 137. — Volvox 290.
Waltheria 55. — Webera annotina var. glareola
XXXVI
332. — Wellingtonia 344. — Widdringtonites 225. 227. — Williamsonia 275. — Woodsia 269.
Ximenia americana 32. — Xylariaceae 302. — Xylo- pia aurantiodora 93; longipetala 93. — Wilwerthii 93.
Yucca 186. 157; angustifolia 378.
Zea Mays 99. 174. 279. 362. — Zostera marina 351.
V. Personalnachrichten.
Arnold, F. 272. — Behrens, J. 208. — Hannig, E. 256. — Hartig, R. + 352. — Heidenreich + 176. — Ito, Keise + 112. — Koch, Alfred 208. — Senn, G. 208.
XVI
Dufour, L. 205. Duggar, B. M. 94. 95. Dumee 208. 219. Dungern, v. 174. Dunstan, W. R., and Henry, T. A. 335. Durand, E. J. 280. — Th. 111. 159. 223. Dusen, P. 126. 240. 351. Dutailly, G. 253. Duval, L. 14. 31.
Eastwood, A. 191. 254.
Eichler et Gradmann 304.
Elliesen, M. 252.
Ellis, J. B., and Eyverhatt, J. M. 29.
Engler, A. 47. 126. 240. 352.
— u. K. Prantl 45. 237. 350.
Epstein, St. 80.
Erichsen, F. 318.
Eriksson, J. 15. 252. 356.
332. Ernst, A. 61. 63. Errera, L. 64. 190. Escombe, F. 30. Estin, W. M. 382. Etoe, G. 160. Evans, A. W. 29. 94. Eyverhart, J. M. 29.
Fabre, J. H. 109.
Fairchild, D. G. 221. 254. 352.
Falkenberg, P. 173.
Fanning, M. G. 302.
Farmer, J. B. 302. 303.
Farneti, R. 16. 349.
Faucaud, J. 352.
Fedde, F. 304.
Feddersen, A. 301.
Fedtschenko, B. 12. 352.
— 0. et B. 158. 352.
Ferguson, A. M. 334.
— Miss M. C. 270. 383.
Fernald, M. L. 78. 144. 158. 224. 240. 270. 286. 318. 334. 384.
Ferraris, T'. 109.
Feuerstein, W. 270.
Finet, A. 80.
Fiori, A. 223.
— e Paoletti, G. 221.
Fischer, E. 124. 269. 316.
— 0. 253.
— -Benzon, R. v. 64. 206.
Fitting, H., Schulz, A., und Wüst, E. 221.
Flahault, Ch. 175. 224. 318. 334.
— et Monillefarine 160.
Flot, L. 77,
Fockeu, H. 192, 334,
Fomin, A. W. 175.
Fontaine, M. 48.
Forti, A. 109.
Foslie, M. 12. 124.
Fraenkel, C. 124. | Freemann, M. E. 302. | Freyn, J. 158. 334. | Frie, A., u. Bayer, E. 111. | Friedel, J. 125. Friedenthal, H. 318. Friedmann, E. 272. Fritsch, R. 47. 77. Fron, G. 30. Fruwirth, ©. 77. Fıy, D. 126.
Fuchs 208.
Furbish, K. 240.
Gage, A. T. 317. 318.
| Gagnepain, F. 111. 158.
Galeotti, @. 220.
Gallardo, A. 174. 190. 208. 224. 288.
Galle, E. 286.
Galloway, T. W. 95.
Galt, H. 110.
Gamper, M. 63.
Gandoger 111. 318.
Ganong, W..F. 253.
Gardiner, W. 76.
Garjeanne, A. J. M. 16. 62. 95. 220.
Garman, H. 16.
Gaunersdorfer, J. 223.
Geheeb 156. 159.
Geiger, E. 335.
Geisenheyner, L. 76.
Genau, K. 333.
Geneau de Lamarliere 240. 318. 356.
— et Maheu, J. 189.
Gerber, C. 157. 206. 239.
Geret, L. 94. 95.
Gerlach und Vogel 316.
Gidon, F. 207. 238.
Giesenhagen, K. 206.
Gilg, E. 191. 240. 319.
— u. Schumann, K. 271.
Gillot. 47. 111.
— H. 144.
— X. 221.
Giltay, E. 75. 77. 109.
Giovannozzi, U. 253.
Girard, H. 44.
Glück, H. 253.
Godfrin, J. 156.
Godlewski, E., und Polze- niusz, F. 350.
Goebel, K. 62. 143. 206.
Goethe, R. 96. 335.
Golde, K. 221.
Goldflus, M. 125.
Goppelsroeder, F. 270.
Goris,. A. 255.
\ Gossaurt, J. 125.
Gottheil, 0. 237.
Gradmann 304.
Graebner, P. 63.
Graves, Ü. B. 158.
| Gray, Ch., et Hue 56.
| ah, 07332:
| Green, J. R. 110. 285.
Greene, E. L. 158. 252. 254. | 286.
Greenman, J. M. 78. Greimer, K. 14. Grenli, A. 254.
Gres, L. 317.
Greshoff, M. 14. Griffiths, D. 219. Grintzesco, J. 206. Grosser, 0. 48. Groves, H. and J. 175. Gruber, E. Grüss, J. 302. 303. Gueguen, F. 253. Gürke, M. 304. Guffroy, ©. 272. Guignard, L. 351.
Guilliermond, M. 61. 94.
316. Guillon, J. M. 144. Guth, H. 382.
Gwynne-Vaughan, D. T.
190.
Haberlandt, G. 239. 272.
350.
Haeckel, E. 111. 240. 286.
318. 334. Hämmerle, J. 190. Haglund, E. 286. Hahn, M. 77. Haläscesy, E. de 352. Hall, A. D. 384. — €. J. van 127. — H. M. 254. Hallier, H. 96. 240. 304. Hansen, A. 44. 304. Hansgirg, A. 77. 286. Hansteen, B. 76. 77. Harbison, T. G..221. Hariot, P. 47. 94. Harlay, V. 173. Harmand 349. Harms, H. 12. 126. 221.
Harper, R. M. 47. 240. 334.
Harrison, F. ©. 316. Harshberger, J. W. 172. Hartleb, R. 12. Hartwich, ©. 48. 224. — und Gamper, M. 63. Hashimoto, S. 332. Hassak, K. 14. 287. Hasselbring, H. 29. Hattori, H. 318. Hausen, E. 46. Hayaschikawa 348. Hayek, A. v. 286. Hayes, F. C. 160. Hebert, A. 335.
Hecke, L. 320.
Heckel, E. 12. 32. 112. 127.
238. 352.
Hedlund, T. 126. 191. 319.
H&don, BE. 156. Hegeler, A. 237. Hegi, G. 158. Hegler, R. 206,
| Heimerl, A, 47, , Heinricher, E. 272. 351.
Heinze, B. 176. Hellendall, H, 80,
156. 157. 158.
XVII
Hemsley, W. B. 158. 268.
Henning, E. 335.
Hennings, P. 142. 188. 189. 192. 272. 332. 382.
Henriques, J. A. 78.
Henry 45.
— Ibn alla
— T. A. 335.
Henslow, G. 31. 255.
Herget, F. 336.
Herissey, H. 176. 270. 317. 333.
Hervey, E. W. 158.
Herzog, Th. 143. 220.
Hesse, ©. 45. 46. 317.
Hesselmann, H. 351.
Hettlinger 239.
Heydrich, F. 61. 156. 158. 173. 206. 219. 220. 223 269.
Heyl, G. 335.
Hiern, W.P. 78. 158. 160.
352. ’ Hieronymus, G..62. 78. 350. — und Pax, F. 127. Hildebrand, Fr. 32. 304. Hill, A. W. 14. .
— E. J. 12.
— T. @. 157.
Hinze 207.
— G. 269.
Hirn, K. E. 61.
Hobkirk, C. P. 62. Hochreutiner, B. P. G. 111.
220.
Höck, F. 12. 96. 222. 304. Höhlke 333.
Hölscher 172.
Hofer, 8. 192.
Hoffmann, ©. 222.
— J. 63.
Hoffmeister, ©. 44. Holferty, G. M. 220. Holliger, W. 350.:
Holm, Th. 94. 95. Holmes, E. M. 189. Holtz, W. 124. 127. Holub, €. v. 348. Holway, E. W. D. 219. 320. Hook, J. M. van 62.
Hooker 222. — J. D. 13. 47. .78. 96. 126. 175. .222. 270. 319.
352. Hope, ©. W. 29. Hoppe, E. 160. Hotter, Ed. 16. Houard, C©. 80. Howard, A. 44. — L. 0. 335. Howe, A. 189. — M. A. 284. 349. Hua, H. 222. 288. — et Chevalier, A. 240. Huber, J. 158. 222. Hubert, E. d’ 44. 301. IHue 76. 252. Huisgen, F. 270. Hulting, J. 349. Humphrey, H. B. 302,
B
XIX
Hunger, F. W.T. 256. 269. 270. 272. 285.
Hunter, W. 60.
Hurst, ©. C. 31.
Hus, H. T. A. 94.
Husnot, T. 224.
Hy, Abbe 240. 352.
Ichimura, T. 78.
Ikeno, S. 142. 156. 158.
Ingham, W. 29. 349.
Inui, T. 382.
Irish, H. C. 271.
Ishikawa 350. 351.
Issler, E. 319.
Istvänffi, G. de 128. 176. 224.
Ito, T. 47. 64. 78.
Iwanoff, K. S. 172.
— L. 208.
Iwanowski 124. 127.
— D., und Obrastzow, S. 189. 190.
Jaap, 0. 29.
Jaccard, P. 222.
Jack, J. B. 254.
Jackman, A. G. 31.
Jackson, A. B. 271.
Jacky, E. 16.
Jacobitz, E. 348.
Jaezewski, A. v. 16. 80. 12%
Jadin, F. 158. 175.
Jahn, E. 156.
Janezewski, E. de 207. 334.
Jaquet, F. 254.
Jeffrey, E. C. 30. 159.
Jekyli, G. 287.
Jensen, O0. 28.
Jentsch, A. 128.
Jochmann, G. 93.
Jönsson, B. 350.
Jürgensen, A. 287.
Johannson, K. 78.
Johnson, S. D. 61.
Johow, F. 334.
Jollymann, W. H. 301.
Jones, L. R. 60. 334,
Joos, A. 172.
Jordan, H. 48.
Joret, C. 272.
Josing, E. 208.
Jouin, B. 31.
Juel, H. 0. 76. 77. 110. 349.
Jumelle, H. 271.
— M. 63.
Jurie, A. 333.
Just (Jahresbericht) 109. 171. 237.
28.
Kaalaas, B. 62. Käsewurm 44. Kaiser, W. 80. Karsten, G. 302.
Kawai, S: 13.
Keeley, F. J. 124.
Kelsey, H. P. 96.
Kennedy, G.G.,andCollins, J. F. 238.
Kent, A. H. 45.
Kersten, H. 348.
Kilmer, F. B. 112.
Kindberg, N. ©. 383.
Kindermann, V. 75.
Kirchner, ©. 220.
— u. Boltshauser, H. 192.
Kissa, N. W. 16.
Kisskalt, ©. 348.
Klebahn, H. 75.
Klebs, G. 174.
Klein, A. 172.
— E. 28.
— J. 285.
Klett, A. 28.
Knowlton, €. H. 13,
— F. H. 48.
Kobus, J. D. 335.
Koch, A. 60. 61. 176. In No
— 1, 1
—WID. 3.334.
Köhler, F. 237. Koehne, E. 348. Köppen, W. 224. Koernicke, M. 173. 174. Koert, V., und Weber, C. 320. Kövessi, F. 157. 173. 190. 191. 239. Kohl, F. G. 30. Kohlbrugge, J. H. F. 60. Kohn, R. 270. 272. Kohnstamm, Ph. 94. 95. Kolbe, H. 335. Kolkwitz, R. 206. 208. Kolster, R. 80. Koorders, S. H. 238. 334. — en Valeton, Th. 111. Korff, K. v. 144. Korschinsky, S. 313. Koschny, Th. F. 271. Kossel, A., u. Kutscher, F. 31. Kraatz-Koschlau, K. y., u. Huber, J. 222. Kraenzlin, F. 13. 175.384. Kraetzer, A. 318. Krasan, F. 78. 304. 333. Krascheninikow, F. 253. Krasser, F. 48. Krause, E. H.L. 78. 79. Kreidl, A. 272. Kreisel, A. 124. Krieger, K. W. 75. Kritzler, H. 12. Krüger, W., u. Schneide- wind, W. 348. Kuckuck, P. 29. Kühn 301: Kummer, P. 350. Kurtz, F. 304. Kusano, 8. 30. 318. Kusnezow 272. Kutscher, Fr. 31. 172. 173.
142. 220.
Lackowitz, W. 13.
Lagerheim, G. 44. 46. 156. 172. 191. 349.
Lakowitz 45.
Lampa, E. 62.
Lamson-Seribner, F., Merrill, E. D. 222.
Land, W. J. G. 12.
Lang, F. X. 143. 144.
Lang, W. H. 383. 384.
Lange, D. 304.
Lassimonne 80.
Laubert 143. 144.
Lauenstein, D. 64.
Laurent, E. 125.
— J. 31.
Lauterbach, K. 13.
Lavdowsky, M. 80.
Leavitt, R. G. 46. 174. 286.
Leelere du Sablon 75.
Lecomte, H. 239.
Lecg, H. 320.
Ledoux, P. 157.
Lefert, P. 93.
Le Grand, A. 175.
Legre& 224.
Leichtlin, M. 31.
Lemceke, A., u. Melinat, G. 219.
Lemmermann, E. 76. 143. 156. 206. 238.
Lemoine, E. 31.
Lendner, A. 302.
Leonhard, Chr. 13. 47.
Lepierre, Ch. 269.
Lesage, P. 317.
Leslie, €. de 384.
Lester, L. V. 96.
Lett, H. W. 350.
Leveille, M. H. 304.
— H., et Gillot 47.
Levier, E. 125. 252. 255.
Levy 239.
Lewton-Brain, L. 382.
Ley, A. 191.
Lidforss 175.
Life, A. C. 238.
Lignier, 0. 190.
Lindau, G. 142.
Lindberg, H. 29.
Lindman, €. A.M. 191. 352.
Lindroth, J. 61.
— J. L. 156. 206.
Lingelsheim, von 238.
Linsbauer, L. 77. 95. 144.
Linton, W. R. 96.
Lister, A. 61. 124.
Livingston, B. E. 29. 31.
Lloyd, F. E. 350.
— and Tracy, S. M. 175.
Löckell, E. 208. 256.
Loesener, Th. 304.
Loeske, L. 143.
Löw, I. 224.
Loew, 0. 208. 238. 332.
Loisel, G. 174.
Loitlesberger, K. 171. 269.
Lommel 302.
Long, W. H. 29.
Longo, B. 31. 158. 318.
and
xXX
Lookeren-Campagne, C. J. N. van 287.
Lopriore, G. 126. 222.
Lorch, W. 302.
Lorenzi, A. 271.
Lubimenko, W. 173.
Ludwig, F. 31. 192. 320.
Lüders, C. 143. 144.
Lüdi, R. 109. 156.
Luerssen, Ch. 29. 220.
Lüstner, G. 124.
Lütkemüller, J. 109.
Lutz, L. 240. 302.
Lutzenberger, H., und Weinhart, M. 63.
Lye, J. 31.
Lynch, J. 31.
Lyon, Fl. M. 333.
— H. L. 303.
Macchiati, L. 95. 124. 126.
MaeComb, A. 30.
Macdougall, D. T. 318. 351.
Macfadyen, A., Morris, H., and Rowland, S. 29. 31.
Nr Farlaneand Muirhead,
. 31.
Mae Millan, C. 29.
Maevicar, S. M. 62. 189.
Mäule, C. 190.
Magnin, A. 175.
Magnus, P. 44. 61. 109. 189. 206. 332. 382.
Maheu, J. 189. 219.
Maiden, J. H. 12.
Maige, A. 335.
Mainardi, A. 126.
Maire, R. 61. 172. 219.
Makino, T. 158. 175.
— and Shibata, K. 175.
Malinvaud 64. 224.
Malme, G. 0. 349. 351. 352.
Malpighi, M. 350.
Maly, K. F. J. 13.
Mangin, A. 240.
— L. 61. 333.
Mannagetta, Beck G. R. v.
Mannich, C. 15. 79. Marcailhou-d’Aymerie, H. 222. Marchlewski, L. 270. Marck, J. L. B. van der 176. Mariz, J. de 222. Marloth, R. 190. Marshall, BE. S. 319. Marsson, M. 143. Martel, E. 47. 125. 285. Marx, H. 60. 124. 332. Massalongo, ©. 16. 29. 94. Massart, J. 316. 318. Massee, G. 302. 332. 336. — and Salmon, E. S. 269. Masters, M. T. 47. Matouschek, F. 29. 253. Matruchot, L., et Molliard, 61. 144. 219. Matthaei, Gabr. 383. Mattirolo, ©. 109. 160. 272.
XXI
Matsumura, J. 47. 79. 158. 159. 175. 222. 240. 211. 286. 319. 384.
— and Miyoshi, M. 171.
Matzuschita, T. 28. 172.
Mayer, A. 95. 96. 257.
Maxon, W. R. 62. 190.
Maze, P. 125.
Me Farland, J. H. 61.
Me Kenney 158.
Meehan, Th. 31. Ein:
Meissner, R. 191. 255. 349.
Melinat, G. 219.
Mendel, G. 303.
Menzel, P. 14. 127.
Merlin, A. A. 76
Merriam and Preble 222.
Merrill, EB. D. 222.
Metealf, H. 333.
Meves, 'Fr., u. Korff, R. v.
332.
— J. 60.
Meylan, Ch. 62. 220. Mez, C. 384.
Miani, D. 333. Michael, E. 284. Michaelis, L. 272. Micheletti, L. 255. Miehe, H. 62. 333. Migula, W. 28. 75. 172. 252 Mills, F. W. 109. Minden, M. v. 144. Minks, A. 45. 76. Mirande, M. 110. Miyamoto, S. 93. Miyoshi, M. 171. Möbius, M. 12. 46. Möller, Alfr. 206.
— J. 191.
Mohr, K. 16. 80. 256.
Molisch, H. 62. 110. 128. 174. Moll, J. W. 79. 190.
Moller, A. F. 287.
Molliard, M. 16. 61.144.219. | 383. |
Montaldini, C. 124.
Montemartini, L. 110. 317.
— e Farneti, R. 16.
Moore, Spencer le M. 319.
Morel, F.
Moreno, T
Morgana, M. 94.
Mori, A. 104.
Morkowine, N. ne
Morrell, J. M. 22
nn P L. iR
— H.
Mortel 285.
Mouillefarine 160.
Mouton, V. 124, |
Müller 206. 320. 332.
— A. 238.
— A.E. 112
— (0. 223.
316. | |
Nestler, A. 270.
| Noll, FE. 61. 62. 63. 318. 336.
Nott, Ch. P. 240.
Nyman, E. 13.
Obrastzow, S. 189. 190.
\ Oesterle, 0. 64. | Oliver, D. 287.
\ Ostwald,
Müller, F. 48.
— -Hal., Carl 29. — J. 144.
— K. 156. 220. 332. — 0. 16. 173.
— P. Th. 316.
— -Thurgau, H. 16. 127.
— u. Brotherus, V. F. 94. 332.
Muirhead, J. 31.
Murbeck, Sv. 110. 382.
Murill, W. A. 45. 46.
Murray, G@. R. M., and Bucknall, C. 79. 96.
Nabokich, A. 208.
Nakanishi, K. 316.
Naumann, F. 333.
Nävas, L. 252.
Neger, F. W. 13. 206.
Neljubow 144.
Nelli, A. 13. 30.
Nelson, A. 222. 254. 319.
— E. 287.
Neluboff, D. 208.
Nemec, B. 63. 144. 208. 238. 239. 318.
Nencki, M.,u. Marchlewski, L. 270.
157,
Newman, G. 124. Neyraut 111. Nickell, J. M. 271. Niedenzu, F. 319. Niederstadt, B. 191. Noack, F. 127. Noelli, A. 16.
Ogilvy, A. J. 303.
Oltmanns, F. 284. 286. Ono, N. 238.
Oreutt, €. R. 302. 319. Orton, W. A. 127. Österhout, G. E. 13. | OÖsterwald, K. 29 Österwalder, A. 143. W. 331. Otto, R. 239.
256.
Overton, E. 160. Owen, M. L. 143. — SS, A. 335.
| Paiche, Ph. 224.
Pakes, W. DR nn and Jollymann, H. 301.
Palacky, J. p VB,
Palibin, J. 254.
Palisa, J. 76.
Palladine, W. 77. |
| Pons, G. Potoni£, \ Potter,
Palmer, 'Th. Ch., and Keeley, F. J. 124. Palmieri, G. 46. Pammel, L. H. 253. Pantanelli, E. 77. Pantu, Z. @. 319.
— und Procopianu-Proco- poviei 319. Paoletti, G. 221. Parkin, J. 303. Parmentier, P.
256. Pasquale, G. A. e F. Passerini, N. 126. Patouillard, N. 109. 219. — et Hariot, P. 94. Paul, Th. 124. Paulesco, P. 285. 286. Paulin, A. 287. 319. Pavillard, J. 63.
Pavot et Harmand 349. Ba; R2 127. Pearson, ©. 384. Pechoutre, F. 350. Peckolt, T'h. 13. 15.
159. 191. 255. Peglion, V. 252. 256. 336. Penard, E. 302. Penhallow, P. 111. Penkowsky, W. M. 352. Peola, P. 14.
Peppler, A. 172. Peragallo, H. et M. 143. Perkins, J. R. 79.
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Perrot, E. 94. 219. 224. Peter, A. 128. 159. 191. 224. Petri, R. J. 48. Petrucei, G. B. 110. Petunnikow, A. 175. Pfeffer, W. 77. 80. 285. Pfeiffer, Th. 15.
— u. Lemmermann 15. Philippi, R. A. 157. Phisalix, C. 14. Piccone, A. 219. 220. Piequenard, 13. 76. Pierce, N. B. 80. 192. Pilger, R. 126.
16. 285.
109.
112.
Piper, C. V. 47. 126.
Pirotta, R.,e Chiovenda, E. 79.
— e Longo, B. 51
Plate, J. 303.
Plateau, F. 254. i
Plato, J.,and Guth, H. 382
Plöttner, T. 61.
Plowright 219.
Poirault, P. F. 219
Poljakoff, P. 30.
Pollacei,G.,95.127.239.351.
Polzeniusz, P. 350.
Pommerehne, H. 15
96.
IH. 48. 350
M. ©. 80.
Pound, R., und Clements, F. E. 159.
XXI
Prain, D. 175. 287.
Prantl, K. 237. 350.
Preston, C. E. 30. 31. 125. 303.
Preuss, P. 15. 63. 112. 160. 319.
Preyer, A. 15. 191. 288.
Prianischnikow, D. 63.
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Protie, G. 13.
Prowazeck, S. 109. 110. 238. 239.
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Puring, N. J. 175.
Quaintance, A. L. 127. Quelle, F. 62. 383.
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Rabenhorst 172. 189.
Radian, S. S. 302.
Rädl, E. 286.
Radlkofer, L. 319.
an R. 348.
Rand, E. L. 15.
ar Al.
Rapp, R. 239.
Ravn, FE. R. 192.
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Rebel, H. 303.
Reeb 12.
Rehder, A. 222. 319.
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Reichenbach, H. G. 254.
— L. et H. @. fil. 254.
Reineck, E.M.,u. Özermak 175.
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Renaudet, G. 112. 223.
Renauld, F. 96.
Renault, B. 112. 320.
Rendle, A. B. 47. 79. 191. 222. 319. 352.
Rennet, R. J. 223.
Resvoll, T. 207.
Revel, J. 255.
Richards, H. M. 269.
Richer 171.
Richter, A. 206. 208.
Riekmann u. Käsewurm 44.
Riecöme 63.
Riddlesdell, IH. J. 352.
Rijn, J. J. van 12.
Rippa, G. 78
Rist, BE. 318. Robinson, B. L. 47. 7) 255. 333. 334. 379.
Rodrigues, J. B. 352. Rogoyski, K. 60. Rolfe, R. A. 31. Rolland, BE. 128. — L. 212 Rollet, A.
XXIM
Romburgh, P. v. 15.
Romell, L. 349.
Rose, J. N. 111.
Rosen, F. 255. 320.
Rosenberg, 0. 351.
Rosenberger, R. C. 301.
Rostafinski, J. 64.
Rostowzew, S. 224.
Rothert, W. 208.
Rousseau 94.
Rouy, G. 13. 320.
Rowland, S. 31.
Roze, E. 48.
Ruhland, W. 238.
Rullmann, W. 301.
Russell, H. L. 60.
Russow, A. 62.
Ryba, Fr. 159. 270. 271.
Rydberg, P. A. 47. 126. 191. 255.
Saccardo, P. A. 64. 173.
Sadebeck, R. 271.
Sahut, F. 333. 334.
Saigo, S. 384.
Saint-Lager 336.
Saito, K. 318.
Sajö, K. 192. 256.
Salkowski 75. 77.
Salmon, C. E. 222.
— E.L. 29.
— E. S. 76. 189. 256. 269. 333. 383.
Sampaio, G. 13.
Sargant, C. S. 96. 111. 159.
— Miss E. 46.
Sargent, Ch. S. 191.
Sarntheim, L. Graf v. 29. 718. 317. 383.
Saunders, A. 317.
Sauyageau, ©. 94.
Sawada, K. 223.
Sealia, G. 317.
— 8. 94.
Schaffner, J. H. 254. 302.
Schiefferdecker, P. 48.
Schiffner, V. 125. 189. 238. 317.
Schinz, H. 13. 320.
Schipin, D. 28.
Schirmacher 160.
Schlagdenhauffen et Reeb 12
Schlechter, R. 47. 79. 288. 320.
Schleichert, Frz. 174.
Schlitzberger, S. 335.
Schmid, B. 157.
Schmidle, W. 29. 109. 143. 383.
Schmidt, A. 61.
— C. F. 176.
— J. 47.
— J. (Kopenhagen) 332.
— Joh. 124.
— -Nielsen, S. 93. 95.
Schneider, A. 333.
Sehneidewind, W. 348.
Schniewind-Thies, J. 208.
Schoenichen, W. 32.
Schouten, S. L. 173. 269.
Schrenk, H. v. 80. 127.
Schröder, B. 95.
— R. 63.
Schröter, B. 29.
— €. 15. 191. 320. 384.
— und Vogler, P. 351.
Schube, Th. 222.
Schütze, E. 383.
Schuh, R. E. 317.
Schulte, A. 15.
Schulz, A. 79. 221.
— Fr. N. 285.
— 0. E. 96. 255.
Schultz, N. K. 124.
Schumann, K. 13. 79. 175. 222. 271. 334. S
— und Lauterbach, K. 13.
— und Schlechter, R. 47.
Schunck, E. 333.
Schwabach, E. 63.
Schwendener, $. 30. 207.
Schwippel, K. 159.
Seott, D. H. 14. 48.
Seckt 207.
Seifert, R. 334.
Selby, A. D. 256.
Sellards, E. H. 112.
Sennen, Fr. 320.
Sernander, R. 190.
Seward, A. ©. 159.
— and Hill, A. W. 14.
Shear, C. L. 222.
Sherborn, D., and Wood- ward, B. B. 272.
Shibata, K. 30. 77. 174.
Shirasawa, H. 13.
Siderius, K. 288.
Siim-Jensen, J. 191.
Simon, F. B. 124.
Skarman, J. A. ©. 320.
Slowtzoff, B. 77.
Small, J. K. 255. 384.
Smith, A.L. 93. 109. 173.
— E. F. 128. 332.
J% ID. 12T.
J. J. 176.
L. 79.
M. H. 124. 126.
— R. G. 142.
— .R. 8. 333.
— R. W. 62.
— W. 6. 96.
Smythe, W. 31.
Solander, D. 2S6.
Soltokovie, M. 255. 287.
Sommier, S. 96. 255.
Sonntag, P. 173.
Sorauer, P. 192.
Speiser, P. 76.
Speschnew, N. N. v. 252.
Sprenger, 0. 112.
Stabler, G. 302.
Staes, G. 128,
Stapf, 0. 47.
Starlinger, J. 224.
Stefani Perez, D. de 336.
Steglich, B. 157.
Steiger, E. 78.
Steinbrinck, ©. 12. 303.
Stepanow, E. M. 48.
Stephani, F. 350. 383.
Sterckx, R. 95.
Sterzel, J. T. 271.
Stevens, F. L. 173. 174. 332. 339.
Stewart, F. C. 192.
Steyer, K. 349. 351.
Stift, A. 48.
Stoklasa, J. 61. 174.
— und Vitek, E. 172.
Strasburger, BE. 44. 334.
Strecker, W. 13.
Strehl, K. 224.
Stuhlmann 223. 288. 335.
Sturm, J. 159.
Stutzer, A. 124. 126. 382.
Suis 159.
Svedelius, N. 302.
Swingle, W. T. 335.
Sydow, H. et P. 109. 142. 382.
— P. 76.
Tabley, de
Tailleur, P.
Taliew, W. 304.
Tamaro, D. 288.
Tandler, J. 272.
Tangl, F. 28. 171. 172.
Tansley, A. G., and Miss Chick, E. 156.
Tarchanoff, M. J. 301.
Taylor, Alexandrina 125.
Teodoreseu, E. C. 302.
Teofrasto 336.
Terras, J. 46.
Thaxter, R. 252.
Thiele, R. 28. 32.
Thiry, G. 60.
Thiselton-Dyer, W.T. 80. 285. 383.
Thomann, J. 61.
Thomas, Fr. 206. 223. 270.
— P. 302.
Thoms, H. 15.
— und Mannich, €. 79.
Thonner, F. 384.
Thornber, J. J. 255.
Tieghem, Ph. van 13. 79. ZA
Timberlake, H. G. 173.
Tischler, G. 173.
— H. 30.
Tocl, K. 47.
Tollemache, S. 255.
Torrey, J. 142.
Toumey, J. W. 287. 384.
Towndrow, R. F. 287.
Townsend, €. 0. 190.
— F. 13.
Trabut, L. 31. 110.
Tracy, S. M. 175.
Traverso, G. B. 238.
Trelease, W. 189. 191. 287. 288. 333. 384.
Troili-Petersson, G. 301.
Trommsdorff, R. 61.
19» 220. 32. 144. 159.
| Ward, H. M. 222.
XXIV
Trotter, A. 48. 192. 223. — e Ceeconi, G. 80. Trow, A. H. 284. 285. Tschermak, E. 158. 208. Tsehireh, A. 63. 110. 160. — und Brünig, E. 64.
— und Faber, E. 223.
— u. Niederstadt, B. 191. — u. Oesterle, 0. 64. Tubeuf, von 128. Tuzson, J. 256. 271. Tyler, F. J. 126.
Ueda, Y. 206.
Uexküll-Gyllenband,Marie von 285.
Ule, E. 254.
Underwood, L. M. 125.
Urban, J. 13. 14. 384.
Ursprung, A. 77. 239.
Usteri, A. 14.
Vaccari, L. 320.
Vail, Anna M. 384.
Valeton, Th. 111. 271.
Vanderlinden, E. 239.
Vaughan,V.C.,and Cooley, Th. B. 301.
Velenovsky, J. 30..79. 333.
Verne 112.
Vilhelm, J. 256.
Villani, A. 285.
Vilmorin, M. de 272.
Vines, S. H. 157.
Vitek, E. 172.
Vogel 316.
Vogler, P. 287. 304. 351.
Voigt, M. 143.
Voigtländer 205.
Volkens, @. 271. 272.
Vrba, Ph. €. F. 285.
Vries, H. de 31. 63. 95 220. 351. 384.
Waeber, R. 252.
Walck, G. 318.
Walker, H. 172.
Wallace, W. 46.
Waller, A. D. 157. 190. 285.
Wallis, E. J. 64.
Walther, ©. 64.
Wanner, A. 48..
Warburg, 0. 128. 192.
223.
— L. F. 48. 320.
— L.F., and Fontaine, M., Wanner, A., and Knowl- ton, F. H. 48.
Warlich, W. K. 223.
Warming, E. 109. 143. 254.
Warnstorf, ©. 143. 189, 238.
Wasmann, E. 254.
Watson, F. 288.
— W. 157.
Waugh, F. A., and Me Far- land, J. H. 64.
XXV
Weathers, J. 112. Webber, H. 31. Weber, A. 382.
Werth, E. 144. Westberg, G. 176. Westergreen, T. 349.
— C. 320. Westermaier, M. 253. — C. A. 62. 192. | Wettstein, R. v. 14. 79 — MN. 285. 111. 128. 174.
Weberbauer 285. Webster, H. 45. 332.
Wheeler, W. A. 320. — W.M. 78.
— F.M. 256. Wheldon, J. A. 125. Weeks, H. 31. — and Wilson, A. 79. 317. Wehmer, €. 189. 206. | White, D. 320.
302. — J. W. 126. Weigel, G. 112. — V. 8. 349.
Weil, R. 142. 172, Weingeroff, L. 238. Weinhart, M. 63. Weinzirl, J. 61. Weise, P. 336.
Whitford, N. H. 220. Wiegand, K. M. 47.
Wieler, A. 270. — und Hartleb, R. 12.
Weiss, Fr. 31. Wiesner, J. 15. 110. 318. — F. E. 221. 335.
— J. E. 223. Wilcox, E. V. 255.
— K. 31. Wildeman, E. de 14. 76.
Went, F. A. F. C. 156. 157.
317. 349. 351. 223.
Wieland, G. R. 270. 271.
, — et Durand, Th. 111.159.
Will, H. 45. 46. Wille, N. 189.
ı Williams, E. F. 255. — F. N. 255. 320. Wilson, A. 79.
— J. H. 32.
— J. T. 64.
Winterstein, E. 239. Wishart, R. S. 75. Wittmack, L. 32. Wjasemsky, T. J. 303. Wohltmann, F. 160. 288. Wolf, F. 0. 14.
— Th. 176.
Wolff, J. 15.
Wood, J. 127. Woodrow, G. M. 223. Woodward, B. B. 272. Woolson, G. A. 383.
350. | Wröblewski, A. 317.
III. Pflanzennamen.
Abies alba 270; Carpatiea 110; peetinata 112. — Abutilon Eetveldeanum 93. — Acacia 157. — Acan- thaceae 14. 126. 319. — Aceras hireina 286. — Acer Pseudoplatanus 17. 23. 190. 225. 230. — Acetabularia 167. — Acetabulum 284. 349. — Achlya 215. — Aci- eularia 349. — Actaea spicata 168. — Actinomyces 301. — (Actinosphaerium 188. 355; Eichhornii 355.) — Actinostemma biglandulosa 46. — Actotis 144. — Adesmia Boronioides 47. — Adiantum modestum 125.
— Aeeidium elatinum 170. 269; strobilinum 170; Trientalis 156. — Aesculus 376. 377. — Afzelia 287. — Asarieineae 142. — Agaricus melleus 152. 336. —
Agave 287. 384; Peacockii 95. — Agropyrum caninum 168. — Agrostis dispar 78. — Alaria 317. — Albugo 173. 332. — Alchemilla 110. 129. 131. 346; alpina 130; arvensis 110. 129. 131. 135; färöensis 267; speciosa 130. — Aleetorolophus 199. — Alisma 261; Plantago 270. — . Allium 100. 101. 102; Cepa 250; nutans 250; Ostrow- skianum 78; ursinum 277. — Alniphyllum 286. — Alopeceurus hybridus 274. — Alternaria violae 79. — Alysium (seet.) 339. — Alyssum saxatile 285. — Ama- rantaceae 126. 222. — Amoeba 299. — Amorphophallus Leonensis 175. — Ampelopsis hederacea 121. — Aın- phiblemma Wildemanianum 93. — Amygdalus 74. — Amylobacter 258, 259. — Anabaena 326; catenula 315. — Anagallis tenella 267. — Anaptychia ciliaris 309. — Ancistrocladaceae 239. — Andiva retusa 347. —
Winkler, H. 143. 287. 351.
Wolnogorsky, P. 256. 335.
| Worsdell, W. C. 45. 46. 48.
XXVI
Wünsche, ©. 111. Wüst, E. 221.
Yamanouchi 207. Yasuda, A. 286. 317. Yoshinaga, T. 253. 302.
Zabel, N. E. 171.
Zacharias, E. 63. 286.
— 0. 252.
Zängerle, M. 28.
Zahlbruckner, A. 111. 171. 317. ;
Zaleski, W. 239.
Zalessky, M. 176.
Zawodny 333.
Zeiske, M. 96. 287.
Zeynek, R. v. 303.
Zimmermann, A. 109.
Zodda 14.
Zopf, W. 45. 46. 76. 77.
Zürn, E. S. 192.
Zwetsloot, J. H. 335.
Andromeda polifolia 60. — Andropogon Sorghum 15. — Aneilema Lujaci 93. — Anemarrhena asphodeloides 119. 120. — Angeliea silvestris 170. — Angstroemia 53. — Antennaria 110. 129. 131. 287; alpina 131. 132. 265; dioica 131.132. 263; dioica var. hyperborea 255. — An- tirchinum majus 192. — Anthoceros 103. 104; laevis 383. — Anthurium 31; Scherzerianum 31. — Aphanes arvensis 129. 154. — Aporophallus 213. — Apostasieae 384. — Aquifoliacene 304. — Arabis arenosa 304. — Aralia quinquefolia 96. — Arauearia 344; Brasiliensis 125; imbrieata 125; Rulei 238. — (Arbacia 358; pu- stulosa 357.) — Archidiaceae 237. -— Arctotis Gum- batoni 319. — Ariocarpus 47. — Arisaema 223. — Artabotrys 205. — Arthrostylidium 14. — Arum ari- sarum 157; italicum 77; maculatum 77. — Aselepia- daceae 47. — Asclepias 334. — Ascobaeillus 316. — Ascolepis pinguis 95. — Ascophanus 139. 140; carneus 129. 139. — Ascopolyporus polyporoides 307. — Aspa- lanthus 239. — Aspergillus 302. 332; bronchialis 332; flavus 170; glaueus 151; niger 151. 215. 216; Oryzae 151; Wentii 151. — Asphodeline 120. — Asphodelus 120. — Aspidium Lonchitis 76. 220; remotum 108. — Asplenium Baumgartneri 108; ebenoides 62. 383;
germanicum 108; Hansii 108; IHeufleri 108; septen- trionale 108; 'Triehomanes > septentrionale 108. — (Asterias 360; glaeialis 359.) — Atrichum 243. —
Aueuba japonica 16. — Aulacomnium 280, — Auri-
XXVU
eulastrum 61. — Avena fatua 254. — Avicularia 284. | — Azalea 133. — Azotobacter 315. 316; agilis 315; chroococeum 315.
XXVII
Cineraria pentactina 352. — Cinnamomum Camphora 335. — Citrus 287. — Cladochytrium Menyanthis 278. — Cladophora 178. 243. 302. — Cladrastis tinetoria 175. — Clathrella 210. 211; pseudocancellata 210. — Cla-
thropodium Trigeri 227. — Clathrus 211. 213; can-
Bacillus anthraeis brevigemmans 14; carotovorus | 60; nobilis 142; pestis hominis 124; pyocyaneus 238; polychromogenes 60; radieicola 316; rosaceus metal- | loides 301; Solmsii 259. — Baeterium diphterioides 28; photometricum 297; pyocyaneum 60. — Balansia 307. — Bambuseae 175. — Basidiobolus ranarum 308. — Basilima 319. — Beggiatoa 178; mirabilis 269. — Begonia 134; gorgocensis 134. — Bellis 16; perennis 16. — Bennettiteae 227. 275. — Bennettites 226. 227. 275; Gibsonianus 48. — Berberis 14. — Berkelella 306. — Bertholletia 74; excelsa 157. 347. — Besch- corneria Wrigthii 222. — Betula nana 351. — Big- nonia 65. — Bixa Orellana 346. — Bixineae 158. — Blumenavia rhacodes 211. — Bodo 295. — Boletus 332; briosianum 349; luteus 15. — Borraginaceae 221. 224. 304. — Borragineae 128. — Bostrychia Moritziana 39. — Botellus 37. — Botrychium pumi- cola 189. — Botrydiaceae 137. — Botryosporium 252. — Botrytis 256; ceinerea 151. — Bougainvillea 47. — Bowiea volubilis 143. — Brachystelma Bin- geri 176. — Brassica Napus 80. — Bromeliaceae 14. — Bromus 222. — Bryopsis 63. 161. 165; muscosa 165; plumosa 239. — Bryum argenteum 53; faröense 267; pallescens 349. — Buckleya Quadriala 30. 220. — Büttnera 55. — Bulgaria polymorpha 156. 305. 313. — Bupleurum 207. — Buxaceae 221. — Buxus 92. 169. — Byblis 233; gigantea 143. 225. 232. 233. — Byır- sonima 319.
Cactaceae 30. 49. 51. 54. 175. 222. 303. 334. — Caeoma 169; Alliorum 169; Galanthi 112. — Cakile
246. — Calamariaceae 45. — Calamites 273. 274. — Calanthe madagascariensis 222. — Callitrichaceae 221. — Calonectria 306. — Calorhabdos cauloptera 352. — Caltha 97. 98; palustris 97. — Calyeularia 125; birmensis 317; erispula 317. — Calymmatotheca 275. — Campanulaceae 254. — Campanula glomerata 199; pseudolanceolata 111. — Campylodiscus 163.
164. — Campylostemon Duchesnei 93. — Canna 134. 186. — Cannabis 74. 75. 121; sativa 199. — Capsicum annuum 92. — Caragana arborescens 127. — Carda- | mine amara 157; bellidifolia 240. — Carex 111. 144. 150. 182. 304; acuta 182; caespitosa 170; eryptocarpa 267; Grioletii 221; panieulata 170; paradoxa 170. —
Carieaceae 126. — Carpinus Betulus 30. — Caryo- | phyllaceae 128. 224. — Cassiope tetragona 207. — Casuarina 16. — Catasetum 371. — Celtis pumila 12; | Soyauxii 287. — Centaurea Haläcsyi 240; Scabiosa | 223. — Ceramothamnion Codii 269. — Ceratium hi- | rundinella 107. — Cercosporella Nareissi 349. — Cereus | Wittii 79. — Chaetoceras 37. — Chamaerops hu-
milis 110. — Chara 107. 206. 261. — Characeae 124. — Charrinia diplodiella 335. — Chelonopsis moschata 270. — Chitonia 219. — Chlamydomonas 137. 258. —
Chloramoeba 137. 138. — Chlorophyceae 189. — Chlorosaceus 137. 138. — Chlorotheciaceae 137. —
Choanephora 308; americana 308. — Chondrus 94. — Chorionopteris gleichenioides 275. — Chrysanthemum | 16. 31; indieum 48. — Chrysochytrium Drabae 277. — Chrysoma paueifloseulosa 350. — Chrysomyxa Abietis 169; albida 219. — Chytridiaceae 109. 156. — Chytridium transversum 188; vorax 257. — Cicuta maculata 273. — Cinchona 72; suceirubra 65. 70. —
cellatus 142. 210; chrysomycelinus 210; Preussii 211; pseudocancellatus 211. — Claviceps 307; balansioides
307; einereum 219. — Clematis 31. — Clostridium Pasteurianum 315; sphaerieum 315. — Cnestis emar- ginata 93. — Cobaea 103; scandens 102. — Cocco-
botrys xylophilus 124. — Cocconeis 33. 34. 35; pla- centula 33. — Coelogyne Veitchii 126. — Coffea 71. 271; arabiea 71; liberica 71. — Cola 55. 71. 160; acuminata 55. 56; vera 55. — Colisnonia 47. — Col- lema 309. — Comarum palustre 273. — Compositae 18. 128. 224. — Conferva 137. — Confervales 138. — Confervoideae 137. — Convallaria majalis 276. 277. — Convolvulaceae 79. — Convolvulus arvensis 124; sepium 380. 381. — Copaiba 205. — Corallinaceae 124. — Corallomyces 306; Jatrophae 306. — Cordai- tes Newherryi 153. — Cordyceps 307; ophioglossoides 382; Volkiana 308. — Corethron 37. — Cornus sto- lonifera 273. — Cortex Cinnamomi 179; Citri 179; Condurango 179; Frangulae 179; Granati 179; Quer- ceus 179; Quillajae 179. — Corydalis 87. 204; cava
30. 81. 86. 87. — Corylus 230. — Corynocarpe 79. — Cueurbitaceae 317. — Cucurbita Pepo 158. 377. — (Cunninghamia 342. 344. — Cuscuta epithymum 125; reflexa 77. — Crapulo intrudens 333. — Cratae- gus 32. 111. 159. — Crepis bellidifolia 96. — Cri- num Rhodanthum 222. — Crocus 187. — Cronartium
asclepiadeum 168; flaceidum 168. — Crossotheca 275. — Cryptomeria 342. 344. — Cyanophyceae 173. —
Cyanotis hirsuta 270. — Cycadeae 275. 350; Imolen-
sis 227. — Cycadeoidea 227. 271. 275; Dacotensis 275; etrusca 275;. Marshiana 275; micromyela Mor. 227. — Cycas revoluta 238. — Cyclamen Pseud-ibe-
ricum 304. — Cyclotella socialis 37. — Cymatopleura 33. 35. 163. 164; Solea f. interrupta 163 (Cynips calieis
117). — Cynodontium 332; laxirete 332. — Cynomo- riaceae 31. 144. 145. 154. — Cynomorium coceineum 154. — Cyperaceae 14. 128. 159. 224. 270. 352. —
Cypripedieae 384. — Cypripedilum spectabile 143. — Cypripedium 80; Calceolus 285; guttatum 13: — Cy- stopteris 76. — Cystopus candidus 336; Tragopo- gonis 128. 188. — Cytisus Adami 113. 114. 115. 116. 117. 118; Laburnum 114. 115. 116. 117; purpureus
' 114. 115. 116. 117.
Dadoxylon 111. 145. 153; Newberryi 154. — Dal- bergia panieulata 157. — Dasylirion quadrangulatum 47. — Dasystoma flava 384. — Delphinium Ajaeis 110. — Dematium pullulans 236. — Dendrobium in- aequale 13; speetabile 47. — Dendrophagus globosus 7. — Dentaria bulbifera 285. — Desmidiaceae 109. —
Desmodium 122. — Diechorisandra ovata 207. — Di- anthus 320. — Diatomaceae 76. 109. 161. 163. — \ Dieellandra 47. — Diehodontium 53. — Dichotoma- ria (Gruppe) 338. — Dieksonia pilosiuseula var. eri- stata 29. — Dicranaceae 237. — Diceranella 53. — Dieranolepis Baertsiana 93. — Dieranum 280. — Dietyophora irpieina 211. — Dietyosiphon foenicu- laceus 382. — Digitalis purpurea 174. — Dimorpho- chlamys Cabraei 93. — Dinobryon 332. — Dioscorea
31; Fargesii 351; pentaphylla 351. 352; sativa 383. — Dipteryx odorata 346. — Diseae 320. — Dombeya 55. — Dorstenia 12. — Draba aizoides 277. — Dro- sera 31. 58. 233. — Duvernoya 205.
XXIX
Eehidnopsis Bentii 96. — Echinocactus Anisitsii 54; horripilus 205; Mathssonii 205; microspermus 54. — Behinocereus subinermis 54. — Echinophallus Lauter- bachii 212. — Echinopsis einnabarina 54. — (Echi- nus 358; eseulentus 357.) — Echium 58; maritimum 46; Wierzbickii 304. — Eetocarpus breviarticulatus 94; silieulosus 166. — Elaeis 28. — Elaphoglossum Bangii 220. — Elaphomyces 7. — Elasmomyces 213. — Elodea 152. 261. — Entandrophragma Candolleana 93. — Enecephalartos 45. — Endotricha 199. — En- dymion 99. — Entodesmis 235. — Entyloma 272. —
Epaeridaceen 145. — Epichlo& 307. — Epidendrum osmanthum 319. — Epilobium 78. 363. 365. 366; angustifolium 168. 363. 366. — Equisetaceae 45. —
Equisetum 108. 273. — Ericaceae 254. 286. — Erica eiliaris 111; cinerea 267; Tetralix 111; Watsoni 111. — Erigenia bulbosa 95. — Erigeron 97; Karwinskia- nus var. mucronatus 255; leiomerus 13; Philadelphi- eus 97; strigosus 97. — Eriocaulon 46; Decangulare 95; septangulare 192. — Eriodendron anfractuosum 92. — Erysimum 12. — Erysiphaceae 29. 76. 81. 89. — Erysiphe 90. 314; Astragali 90; tortilis 90. — Erythronium 254. — Eualchemilla (Sect.) 129. — Eu- calyptus 31. 46. 350; globulus 377. — Eugalaxaura 339. — Euglena 206. — Eupatorium 158. — Euphor- biaceae 221. — Euphorbia corollata 384; Intisy 30. — Euphrasia 199; Cheesemani 14; officimalis 11. — Euryale amazonica 346. — Eusynchytrium Taraxaei 278. — Evernia furfuracea 312. — Evonymus Japo- niea 60. — Exoascus deformans 128. — Exorrhiza Wendlandiana 352.
Fagus 230. — Falkenbergia Hildebrandi 163. — Fieus 317; elastica 15. — Firmiana 55. — Flocco- mutinus 211; Nymanianus 212; Zenkeri 212. — Foec- niculum 75. — Forsythia europaea 30; viridissima 333. — Fossombronia salina 94. — Fragilaria eroto- nensis 351. — Fritillaria imperialis 285. — Fucoideae 161. 166. — Fucus 340. — Fuligo 43; septica 172; varians 33. 43. — Fumaria 204. — Funaria 243. — Furcellaria 94. — Fusamen deformans 156. — Fusa- rium Dianthi 79; roseum 61. — Fusicladium dendri- ticum 317.
Galaxaura 337; adriatica 340; arborea 338; Die- singiana 340; magna 340; marginata 339; striata 340. — Galeobdolon luteum 270. — Galium verum 199. — Galtonia candicans 276. 277. — Gaurella 46, — Gau- ropsis 46. — Geaster 7. — Genlisea 233. — Genti- ana 199. 255. 287. — Gesneriaceae 384. — Geum 253; urbanum 350. — Gigartina exasperata 302. — Ginkgo 226; biloba 156. 273. 276. — Gladiolus 97. 102. — Gleicheniaceae 270. — Globulina antennaria 29. — Gloeocapsa 322. — Gnaphalium plantaginifolium 79. — Gnetum 344. — Gossleriella 37. — Gramineae 126. 159. 286. — Grewia asiatica 271. — Guignardia Bidwellii 172. 302. — Guinardia 36. — Gymnogramme Martensii 260. — Gyrophyllites 161. 167.
Habenaria lacera 384; Lugardii 352. — Haeman- thus tigrinus 32. — Halimeda 29. — lHalodietyon mirabile 163. — Hancornia speeiosa 14. — Harmsia 55. — Hedysarum 12. — Helianthemum 7. 30; gutta- tum 6; Tuberaria 6. — Helianthus 69. 99; annuus
377. — Helminthophana 76. — Helminthosporium 192.
XXX
— Helosis Guyanensis 177. 184. — Hemeroeallis fulva 336. — Hepatica triloba 304. — Heracleum 261. — Heritiera 55. — Hermannia 55. — Heteroceras 109. — Heteroeladium 174. — Hevea 96; brasiliensis 346. — Hibiseus 111. 205; Manihot 78; vitifolius 127. 256. — Hieracium 221. — Hippocastanaceae 128. 224. — Holwaya 286. — Hydastylus 46. — Hydnaceae 219. — Hydrocharis Morsus-Ranae 46. — Hydrodietyon 175; utriculatum 173. — Hydrurus foetidus 238. — Hymenocallis schizostephana 126. — Hymenogaster 213. — Hymenophyllaceae 270; Wilsoni 267. — Hyo- scyamus niger 191. 193. — Hypecoum 47. — Hype- ricaceae 239. — Hypnaceae 159. — Hypnum fluitans 317. — Hypocrea 306; alutacea 306. — Hypocrella 307. — Hypoderma robustum 141. — Hypodermella Laricis 142. — Hypomyces 306. — Hypopterygiaceae 383. — Hypoxidaceae 320. — Hysterangium 213.
Janthe 320. — Idesia policarpa 78. — Ilex opaca 158. — Impatiens 95. 145. 154; chrysantha 270; noli-
tangere 155; Thomsoni 319. — Ipomea 134. — Iris 186. 187; chrysantha 270; germanica 103; pseudaco- rus 157; sambueina 103; Tauri 319. — Isoetes 23.
108; Durieui 22; Hystrix 17. 22. — Itajahya 211. — Ithyphallus 211. — Itoa 158.
Jansia 212. — Jasminum 60. — Juncus capitatus 203; effusus 203; Leersii 203; subtilis 334; supinus 203; tenuis 47. 158. — Jungermannia saxicola 302. — ‚Juniperus 343; communis 45. 226. 232. — Jussiaea grandiflora 334. — Justieia 134.
Kalancho& Bentii 126. — farinacea 175. — Karschia lignyota 349. — Kleinhofia 55.
Labiatae 174. — Laboulbeniaceae 252. — Labur- nım Adami 144. — Lachnastoma 271. — Landolphia 239. — Larix 100. 101. 102. 180. 181; decidua 112;
leptolepis 350; Sibiriea 181. — Lasius fuliginosus 46. 268. — Laternea 211. — Lathraea squamaria 262. — Lathyrus 47. 126; tuberosus 334. — Lauraceae 14. — Laurus nobilis 60. — Lavatera 177. 186. 190. 253. — Leguminosae 14. 126. 253. — Leontopodium 263. 264. 265; alpinum 384. — Leonurus Cardiaca 15. — Leotiella 61. — Lepidium heterophyllum 13. — Le- pidodendraceae 350. — Lepidophloios Harcourtii 14. — Leptoeylindrus 36. — Leptomitus laeteus 206. — Leptonychia 55. — Leptothyrium 332. — Leptotri- chaceae 53. — Lessonia 29. 33. 39; litoralis 40. — Lhotskya ericoides 78. — Lignum Guajaei 179; Sassafras 179; Quassiae 179. — Ligustrum Delavay- anım 47; vulgare 168. — Lilium 76. 99. 104. 303; candidum 99. 177. 184. 185; longiflorum 207; Marta- son 184. 185; speciosum 99. — Limnobium 96. — Limonium Iyehnidifolium var. corymbosum 222. — Limosella aquatica var. tenuifolia 352. — Linaria pur- purea 280. 281; spuria 279; vulgaris 62. — Linum 73. 75. — Lithothamnion 48. — Loasacene 13. — Lophodermium 141; Pinastri 141. — Loranthus Lujaei 93. — Loroglossum hireinum 286. — Lotus arabieus 335. — Loxsoma 190. — Lupinus 377; albus 377.
- Lyeoperdon 219; erocatum 219. — Lycopodiacene 45. 350. — Lycopodium 23. 108; elavatum var. mono- stachyon 333. — Lysimachia punctata 270.
XXXI
Magnolia 26. — Mahonia 304. — Mamillaria rha- phidacautha 205; Wissmannii 205. — Manicaria sacci-
fera 346. — Manihot utilissima 347. — Marattia 275. — Marchantia 103. 104. 243. — Marchantiaceae 9. 189. — Marshallia 221. — Marsilia 133. — Marsippo- spernum Reichei 174. — Masdevallia «deorsum 126. — Matthiola coronopifolia 47; glabra 85. 86; glabra —+ incana 85; incana 85. S6. — Mayaca 304. — Me-
lampodium 319. Melampsora 169; Allii-Fragilis
169; Ribesii-Auritae 169; Ribesii-Purpureae 169; Ribesii-Viminalis 169. — Melampyrum 199. — Me-
landrium 198; album 198. — Melanthaceae 47. — Melastomaceae 47. — Melhania 55. — Melilotus 96 ; po- lonieus 255. — Melochia 55. — Melosira 34. —Menegazzia terebrata 312. — Mentha 257. 265; aquatiea 265; ar- vensis 265; arvensis >< viridis 265; rotundifolia 265; silvestris 265; viridis 265. — Mercurialis annua 199. — Merulius 152; lacrymans 152. — Michauxia Tchi- hatchefii 13. — Micerococcus prodigiosus 136. — Mi- crosphaera 90. 314. — Microsphaeroidea (Sect.) 314. — Mierostaphyla 220. — Microthoe 339. — Milletia dasyphylla 334. — Mimosa 122. 251. 371. — Mirabi- lis 31; Jalapa 84. 85; longiflora 84. 85. — Modecca senensis 126. — Mörckia 125; Flotowiana 125. — Monarda fistulosa 78. — Monascus 206. — Monilia 6. 256; einerea 6; fructigena 6. 127; sitophila 156.
317. 349. — Monimiaceae 79. 240. 319. — Monoble- pharis 308. — Monotropa 99. 100. — Montolivaea 255. — Mucor mucedo 151; Rouxii 302; stolonifer 151. Murraya 134. — Musaceae 54. — Mussaönda
133. 134. — Mutinus 211. 212. — Mycoecitrus 306. — Mycomalus 307. — Mycorrhiza 7. — Myosotis palu- stris 77. Myrieca 2!. — Myriophyllum 94. — My- ristica surinamensis 75. — Myrsinaceae 126. 384. — Myxobacteria 93. — Myxogasteres 1.
Najas 47. — Najas major 351. — Narthecium ossi- fragum 267. — Navicula 164; Jatissima 164. — Nectria 306; bulbicola 272; Euterpes 306. — Negundo 128. — Neidium 164. — Neillia Torreyi 96. — Nelumbo 303. — Nemophila 191. — Nepenthes 49. 56. 57. — Ne- phromium laevigatum 311. 312. — Nigella Damascena 15; syncarpa 61. — Nitophylla 240. — Nitophyllum confervaceum 163. — Nitzschia 331; leucosigma 38. 39; palea 330. 331; putrida 38. 39. 331. — Nocea 319. (Noetiluea 105. 107. 108.) — Nostoc 243; palu- dosum 315; punetiforme 269; sphacrieum 315. — Nymphaea Havo-virens 222.
Ochropsora Sorbi 170. — Oectolobus 55. — Odon- tites Orthantha 199. — Odontoglossum 14. — Oedo- goniaceae 49. — Oenothera 86; suaveolens << biennis 158. — Oidium laetis 61; Tuckeri 124. 256. — Umpha- lodium 45. — Oneinotis 205. — Oncoba Crepiniana 93. — Oncophorus 53. — Ononis spinosa 199. — Oomyces 307. — Ophioeytium 137. — Ophiodotis 307. — Ophrydeae 384. — Ophrys cornuta 319. — Opuntia 31. 125. — Orchidaceae 14. 175. 384. — Orchis 16; militaris 10; Morio 303. — Ornithocereus 36. — Os- cillaria 324; limosa 322. — Osmunda regalis 62. — Oxalis 122; cernua 78; dispar 319. — Oxycoccus palustris 60.
Paeonia 168; tenuiflora 168; — Pagiophyllum 225. 227. — Palmae 352. — Pandanaceae 47. — Panicum 222. 373. — Papaver 26. — Parmelia 76. 252. 309;
XXXII
Acetabulum 309; cetrata 76; farinacea var. obseura- scens 312; nilgherrensis 76; obseurata 311. 312; per- lata 76; physodes 311. 312. 313; Pilosella 76; tricho- tera 76; tubulosa 311. 312; vittata 311. 312. — Par-
nassia palustris 156. 256. — Paronychia Franeiscana 254. — Passiflora capsularis 47; quadrangularis 47. — Passifloraceae 224. — Passillorae 352. — Passi-
floreae 128. — Pavetta 133. 134. 135; fulgens 134;
javanica 134, — Pedieularis palustris 87. — Peganum
harmala 253. — Pelargonium zonale 118. — Pellaea 287. 383; atropurpurea cristata 287. — Pellia 156; epiphylla 303. — Peloronectria vinosa 306. — Peni- eilliopsis 308. — Penicillium 317; glaucum 151. — Pentaphylace 79. — Peperomia 158. 225. 233. — Pe- ridermium Cornui 168. — Perispermum 269. — Peri- strophe 205. — Peronospora viticola 256. — Perrotia 219. — Pertusaria communis 309. — Peucedanum angustifolium 13; Schottii 352. — Phaeococeus 235. — Phaeoneuron 47. — Phaeophyceae 138. — Phaeopti- lium 47. — Phalaris arundinacea 168. — Phallogaster 213; saccatus 213. — Phallus 211. — Phaseolus 122. — Philodendron 319. — Phoenix 378; canariensis 317. 333; daetylifera 110; paludosa 317. — Phoraden- dron villosum 317. — Phormidium 243; autumnale 124; uneinatum 124. — Phormium tenax 335. — Pho- tobacterium indieum 136. — Photos Loureiri 13. — Phragmites communis 168. — Phycochromaceae 206. — Phycomyees nitens 351. — Phyllactinia 314. — Physalospora Woroninii 16. — Physcia alba 309; ascendens 312; pulverulenta 309; tenella 312. — Phy- siotium cochleariforme 267. — Physoderma Menyan- this 278..— Phytelephas microcarpa 346. — Phyte- lios Loricata 302. — Phytolaceaceae 204. — Phyto- phthora infestans 142. 219. — Picea excelsa 170; vulgaris 64. — Pinguieula 233. — Pinus 89; Cembra 141; Laricio 141. 226; montana 141; Pinaster 10; rigida 141; Sabiniana 377; silvestris 76. 141. 190. 191; Strobus 383. — Piperia 255. — Pirogaster 188. — Pirus 64; malus chinensis 16. — Pisum sativum 144. 208. — Pittosporum Tebira 60; undulatum 60. — Plantaginaceae 175. — Platanaceae 63. 202. — Pla- tanus vulgaris 121. — Pleetobasidii 214. — Pleo- sphaerulina Briosana 127. — Pleurococcaceae 137. — Pleurocoeeus 137. — Podochilinae 79. — Podophyl- lum 186; peltatum 187. — Podosphacra 314. — Pohlia faröensis 267. — Polyeystis flos aquae 77. — Polygala 351; polygama var. abortiva 79. — Poly- sonum bistorta 170; viviparum 170. — (Polyphagus Euglenae 257.) — Polypompholyx 143. 225. 232. 233. — Polyporus 152. 307; earneus 127; juniperinus 127; squamosus 152. — Polysiphonia 156. 162; sertula- rioides 280; violacea 280. — Polytoma 109; uvella 190. — Polytrichum 29. 280. — Porliera 123; hygro- metra 77. 113. 122. 251. — Porphyra 94. — Potamo- geton 346; natans 220. 225. 234; polygonifolius 304. — Potentilleae 191. — Potentilla subeinerea 384. — Primula 47; acaulis 267; cortusoides 384; farinosa 351. — Primulaceae 13. — Prismatocarpus 271. — Protocalamariaceae 45. — Protococcoideae 137. — Protomastiginae 137. — Protubera 213. — Prunus 319; Padus 26. 170. 375. 377; virginiana 170. — Pseudogenea Vallis umbrosae 188. — Pseudomonas campestris 332; hyaecinthi 128. 332; Phaseoli 332; Stewarti 332. — Psilophyton princeps 153. — Psilo- taceae 45. — Pteris 300. — Pterocarpus 205. — Pte- rygota 55. — Puceinia 168; Actaeae-Agropyri 168; Agropyri 169; Agrostidis 168; anemonis virginjanae 284; borealis 169; Buxi 169; Carieis 169; chrysan- themi 48; Malvacearum 169; obtusata 168; perplexans 169; persistens 168; Phragmitis 168; Pringsheimiana
23
AUG 7-19:
Ueber einige Eigenthümlichkeiten des Cambiums der Bäume.
apa LIBRARY NEW YORK BOTANICAL
L. Jost. GARDEN
Hierzu Tafel I und 12 Zinkotypien.
Wer sich etwas eingehender mit der Morphologie, Anatomie und Physiologie der Bäume beschäftigt hat, der weiss, dass auf diesem Gebiete zahlreiche Fragen noch der Antwort harren.
Eine ganze Anzahl von Punkten, die wesentliche Charakterzüge des Baumes ausmachen, sind anscheinend noch gar nie, oder wenigstens in neuerer Zeit nicht mehr bearbeitet worden. Drei solche Fragen, die ursprünglich ganz unabhängig von einander entstanden waren, habe ich im Folgenden unter einem gemeinsamen Titel behandelt, weil sich im Laufe der Unter- suchung ein innerer Zusammenhang zwischen ihnen herausstellte. Einen solchen hatte ich anfangs durchaus nicht erwartet, denn die Fragen waren so heterogen, wie nur möglich. Sie lauten:
1. Wie verhält sich das Cambium am Astansatz ?
2. Wohin kommen die grossen, ev. durch mehrere Internodien gehenden primären Markstrahlen im Verlaufe des Dickenwachsthums?
3. Giebt es active Krümmungen an zwei und mehrjährigen Aesten?
1. Der Astansatz der Kiefer.
Ueber die wichtigsten Punkte bezüglich des Ansatzes von Seitenaxen an die Hauptaxe bei der jugendlichen Pflanze sind wir namentlich durch die zahlreichen Untersuchungen der Gefässbündelverläufe einigermaassen aufgeklärt, Anders steht die Sache, wenn wir
Botanische Zeitung. 1901. Heft 1. 1
RO TET,
ältere Axen, die mit Cambium versehen sind, ins Auge fassen. Namentlich über einen Punkt vermochte ich in der Litteratur keine Angaben zu finden. Zur Erläuterung unserer Frage soll die beistehende Figur 1 dienen, die in schematischer Weise den Ansatz eines Astes an den Stamm im radialen Längsschnitt darstellt. Das Mark, der Holzkörper und das Cambium(C;) ist gezeichnet, die Rinde wurde weggelassen; der Einfachheit wegen ist die Annahme gemacht, der Ast sitze unter rechtem Winkel dem Stamm an. Nun leuchtet ein, dass das Cambium (©, im Verlauf des Diekenwachsthums an der Hauptaxe und an der Seitenaxe weiter vom Mark wegrücken und zu bestimmter Zeit bei C, sich befinden muss. Auf der Oberseite des Ast- ansatzes muss also eine bei « befindliche Cambiumzelle nach «a, eine andere von b nach b’ gewandert sein etc. Erfolgt nun aber die Verschiebung der Cambiumzellen überall in genau radialer Linie, so muss die ganze Strecke ab nach a’b’ und entsprechend de nach d’e' vorrücken. Dabei stossen b’ und d’ im einem Punkte zusammen und es frägt sich, wohin ist das Cambium gekommen, das den Raum zwischen bcd einge- nommen hatte?
Man wird vielleicht glauben, in dieser Fragestellung liege insofern ein Irrthum, als eben eine exact radiale Verschiebung der Cambiumzellen nicht stattfinde. Es könnte 5 schräg aufwärts, d nach rechts zu ver- schoben werden, dann bliebe für bed mehr Platz. Bei genauerer Ueber- lesung wird man aber bemerken, dass auch durch eine solche An- nahme ein wichtiger Punkt noch immer unerklärt bliebe Es ist ja Erfahrungsthatsache, dass in einiger Entfernung vom Astansatz die Cam- biumzellen streng radial vorschrei- ten; nehmen wir z. B. a und e als Punkte an, bei denen dies erwiesener- maassen der Fall ist, dann muss also das Cambium a, b, c, d,e nach a b’ d’ e’ kommen, d. h. es muss sich verkürzen. Der Unterschied gegenüber unserer schematischen ersten Betrachtung liegt also nur darin, dass dort eine kleine Cambiumstrecke sich sehr stark verkürzte, während sich jetzt die gleiche absolute Verkürzung auf eine grössere Strecke vertheilt. Es muss also unter allen Umständen beim Diekenwachsthum eine Verkürzung des Cambiums in der Nähe des Astansatzes eintreten. Wie kommt diese zu Stande? — das ist die Frage, der die Untersuchung ge- widmet ist.
Es bedarf keiner weiteren Erörterung, dass am unteren Ansatz des Astes die- selben Verhältnisse wiederkehren, wie sie eben für den oberen besprochen wurden. Es ist ferner einleuchtend, dass durch den schiefwinkligen Ansatz des Astes, wie er in der Natur vorkommt, eine Veränderung unseres Schemas eintritt; die Verkürzung ist bei gleicher In- tensität des Dickenwachsthums nicht mehr auf beiden Seiten gleich, sondern sie nimmt mit wachsender Steilheit des Astansatzes auf der Unterseite ab, auf der Oberseite zu. —
Zunächst haben wir nun die Litteratur unserer Frage zu beachten. Mit den anato-
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(23
G @ Fig. 1. Fig. 2.
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mischen Verhältnissen des Astansatzes haben sich unseres Wissens bisher nur zwei Arbeiten beschäftigt, eine ältere von Kienitz!), eine neuere von Strasburger?).
Kienitz hat den »Verlauf der Fasern« in der Anfüsgungsstelle des Astes an den Stamm untersucht, und zwar sowohl in dem einfacheren Fall, wenn ein todter (Trocken-Ast) dem Stamm ansitzt, als in dem complieirteren: wenn Stamm und Ast lebendig sind und beide in die Dicke wachsen. Nur diese letztere Erscheinung kommt für uns hier in Be- tracht. Er beschreibt den Verlauf der Fasern und giebt eine instructive schematische Ab- bildung derselben, deren Copie unsere Figur 2 darstellt. c bedeutet die Spitze des Astes; ef, efı sind die Fasern des jüngsten Jahresringes in dem Ast. Kienitz sagt dann weiter: »Es folst hieraus, dass in dem Punkt >», (d. h. im oberen Astwinkel) die Fasern des Astes von rechts und links zusammentreffen müssen, in ähnlicher Weise, wie die Fasern des Stammes in dem dicht darüber liegenden Punkte s.. Aus diesem im oberen Astwinkel stattündenden Zusammentreffen der in verschiedenen Richtungen verlaufenden Fasern ist es zu erklären, dass in dem Winkel der Raum für sämmtliche Neubildungen nicht ausreicht, weil der Scheitelpunkt von Jahr zu Jahr nicht nur nach aussen, sondern auch nach oben vorrückt. Das geometrische Verhältniss ist durch die Fig. 3 verständ- lieh. Möge A der Stamm, «a der Ast, und es mögen bc undbd die Längen zweier Cambiumzellen sein, welche sich in dem Schnittpunkte des Astwinkels b berühren, so ist bc bestrebt, durch fortwährende Theilung die Peripherie nach b’ ce’ zu verschieben; b d aber strebt denselben Raum auszufüllen, indem die Peripherie nach 5b, d, geschoben wird. Die Folge hiervon muss ein Herausdrängen der Neubildungen aus dem Astwinkel sein. In der That wird in den meisten Fällen eine wulstartige Aus- Pr bauchung durch ein Äusbiegen der Stammfasern nach der Richtung des J Astes veranlasst. Besonders auffallend ist dieser Wulst in der Regel, wenn das Wachsthum des Stammes bedeutend das des Astes überwiegt. An dem unteren Winkel tritt die Wulstbildung langsamer auf, weil die normal zur Faserrichtung stattfmdende Verdickung einen grösseren stumpfen Winkel auszufüllen hat. Der Wulst pflegt daher an der Unter- seite der Aeste allmählich in den Stamm zu verlaufen. Ist die Grösse des Zuwachses in Ast und Stamm annähernd gleich, so bildet sich kein einseitiger Wulst im Astwinkel, aus dem Grunde, weil die Zuwachsschichten beider Theile einen annähernd gleichmässigen Druck auf einander ausüben; doch entwickeln sich die Jahresringe im Astwinkel weit mächtiger als an jedem anderen Punkte, wodurch der ursprünglich spitze Winkel der beiden Axen in einen immer stumpferen übergeht. «
In diesen wenigen, hier wiederholten Sätzen bestehen die Angaben von Kienitz über den Astansatz. Man sieht, seine Fragestellung lautet der unseren ähnlich: »zwei verschiedene Cambien suchen den gleichen Raum auszufüllen; wie ist das möglich?« »Die Neubildungen« sollen aus dem Astwinkel herausgedrängt werden. — Ueberlegt man sich aber, in welcher Weise dieses Herausgedrängtwerden vor sich geht, so sieht man sofort, dass uns Kienitz darüber keinen Aufschluss giebt. Auch muss auffallen, dass die Folge des Herausdrängens
Fig. 3.
1) Kienitz, M., Ueber die Aufastung der Waldbäüume. Supplemente zur allg. Forst- u. Jagdzeitung. Bd. 10. 1878. 8. 61 u. 62. (Auch abgedruckt in N. J. C. Müller’s Handbuch der allgem. Botanik. S. 345 u. 346. Heidelberg 1880.) 2) Strasburger, E., Histologische Beiträge. Heft III: Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena 1891. 1*
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eine »wulstartige« Ausbauchung sein soll und dass diese Ausbauchung doch nur in den »meisten Fällen«e nicht immer auftritt. Kurz, es leuchtet ein, dass wir es hier zwar mit einer Einsicht in die zu stellende Frage, nicht aber mit ihrer exacten Lösung zu thun haben.
Strasburger (l. c. 8. 112 und 134) hat unsere Frage kaum berührt. Er be- schränkt sich darauf, den Verlauf der Fasern an der Ansatzstelle zu beschreiben und her- vorzuheben, dass eine Verbindung zwischen Stamm und Ast nach oben hin nicht existirt, da die Elemente des Stammes und die des Astes im oberen Astwinkel sich umbiegen. Eine Figur (Taf. II, 40) illustrirt das Gesagte; sie stellt in ausserordentlich vollkommener Weise die Verhältnisse der Einfügung eines Kiefernkurztriebes dar, wie man sie an einem Tangen- tialschnitt durch den Stamm beobachten kann.
Wir wenden uns jetzt zu unserer Frage und zwar betrachten wir zunächst die Unter- seite des Astansatzes, die aus mehreren Gründen einfachere Verhältnisse darbietet, als die Oberseite. Unsere Fig. 4 stellt den Ansatz eines vierjährigen Zweiges der Kiefer an den Ast im radialen Längsschnitt dar. Wir sehen von Nebensächlichkeiten ab und beschränken uns auf die Untersuchung des Holzkörpers. Man stellt leicht fest, dass die Jahresringe an der Uebergangsstelle von der Hauptaxe zur Seitenaxe eine be- trächtliche Verdiekung aufweisen, so dass sie daselbst sogar stärker entwickelt sind als in der Hauptaxe. An dem mehrere Millimeter dicken Schnitt, nach welchem die Zeichnung ange- fertigt wurde, waren zahlreiche Markstrahlen deutlich mit blossem Auge sichtbar, und von ihnen wurden solche, die in ihrem ganzen Verlauf vom Mark bis zur Rinde sichtbar waren, aufgezeichnet. Der oberste (1) und der unterste (7) durchkreuzen ungefähr unter rechtem Winkel, die übrigen z. Th. spitzwinklig die Linien der Jahresrirggrenzen. Wenn man nun einen ähnlichen Schnitt, wie den in Fig. 4 dargestellten, der sich aber durch geringere Dicke für die mikroskopische Beobachtung besser eignet, bei schwacher oder auch mittlerer Vergrösserung, untersucht, so be- merkt man an ihm auf den ersten Blick durchaus nichts, wodurch er sich von anderen radialen Schnitten, die nicht am Astansatz genommen sind, auszeichnete. Das gleiche Resultat ergaben
Fig. 4. Tangentialschnitte durch das Cambium am Astansatz. Um
also weiterzukommen, bedarf es ganz bestimmter Fragestellungen
auf Grund von Ueberlegungen über die verschiedenen Möglichkeiten, durch welche eine Verkürzung des Cambiums herbeigeführt werden könnte. Zwei Hauptmöglichkeiten kommen in Betracht: die Verkürzung des Gesammtcambiums kann durch Verkürzung der an der Krümmungsstelle gelegenen Zellen zu Stande kommen, oder sie kommt ohne solche zu Stande.
Dass die Verkürzung der Einzelzellen das Hauptmittel für die Verkürzung des Cambiums sei, ist von vorn herein nicht sehr wahrscheinlich. Eine solche Verkürzung hätte ja ihr Analogon in dem Verhalten der Wurzelrindenzellen, das s. Z. von H. de Vries!) klargelegt wurde, sie
1) H. de Vries, Ueber die Contraction der Wurzel. (Landw. Jahrb. 1880.)
Be.
ist also gewiss möglich, aber sie hat doch ihre Grenzen und kann nicht so weit gehen, dass die Länge der Zelle schliesslich gleich Null wird. Auch müsste ja jeder Tangen- tialsehnitt eine auffallendere Verkürzung deutlich zeigen, und thut es, wie gesagt, be- stimmt nicht. Es könnte sich aber die Verkürzung in mässigen Grenzen halten und auf viele Zellen vertheilen. Ob das zutrifit, können nur Messungen zeigen, und zwar müssten diese, um ein brauchbares Resultat zu geben, in ausserordentlich grosser Zahl ausgeführt werden — eine wenig verlockende Aufgabe. Einige Versuche in dieser Richtung schienen mir indess doch geboten und zwar wurde für diese Zwecke das Holz von Oytisus Laburnmum gewählt, weil bei diesem oewisse Zellen des Holzes, nämlich die Tracheiden und Ersatz- fasern, die Länge der Cambiumzellen beibehalten, und weil auch die Cambiumzellen selbst in successiven Jahresringen ihre Grösse nicht ändern!). Beide Eigenschaften sind für unsere Frage von grösster Wichtigkeit. Nun ist aber auch bei Cytisus die Länge der Cambium- zelle am oleichen Exemplar an verschiedenen Stellen eine recht verschiedene und es lässt sich zur Zeit nicht mit Sicherheit sagen, ob die Grössenänderungen gesetzmässige sind. — Die ersten Messungen wurden in der Art ausgeführt, dass die Länge der Cambiumzellen am Astansatz drei- oder vierjähriger Aeste verglichen wurde mit der Länge von Cambium- zellen, die weiter oben am Ast waren. Da zeisten sich in der That die Cambiumzellen am Astansatz um 17% kürzer als die oberhalb gelegenen (Durchschnitt aus je ca. 60 Messungen). Sodann wurde zu Macerationen gegriffen und die Länge der in Betracht kommenden Ele- mente einmal innen, etwa am Ende des ersten Jahresringes, dann aussen, am dritten oder vierten Jahrring, beidemal an der Astansatzstelle selbst bestimmt. Aus jeweils ca. 60 Mes- sungen ergab sich jetzt eine Verkürzung der Zellen um nur ca. 8%. Sollten zahlreiche Messungen diese Resultate bestätigen, so würde man schliessen dürfen, dass erstens die Cambiumzellen am Astansatz von Anfang an kürzer sind als die weiter oben (und auch unten!) gelesenen, und zweitens, dass die Cambiumzellen am Astansatz im Laufe von drei Jahren eine sehr geringfügige Verkürzung von ca. 8% erfahren. Eine solche reicht aber, wie später (S. 9) noch gezeigt werden wird, nicht aus, um die Gesammtverkürzung des Cambiums zu erklären.
Viel schwieriger als bei Oytisus sind Untersuchungen bei der Kiefer. Durch ausge- dehnte Untersuchungen Sanio’s?) wissen wir, dass hier viele Jahre lang eine stetige Ver- grösserung der Tracheiden eintritt, die meist bis zu dem vierfachen Betrag der Länge der erstjährigen Tracheiden führt. Dieses Anwachsen, das offenbar wesentlich durch Längen- zunahme der Cambiumzellen zu Stande kommt), erfolgt ziemlich rasch, so dass die Tra- cheiden durchschnittlich nach zehn Jahren die doppelte Länge erreicht haben. Wenn wir nun den Ansatz drei- oder vierjähriger Zweige untersuchen, so ist es von Interesse zu sehen, ob da auch eine solche Verlängerung der Tracheiden zu constatiren ist. An zwei Zweigen wurden jeweils eine Anzahl von Tracheiden aus dem zweiten und aus dem äussersten Jahr- ring am unteren Astwinkel gemessen; das Ergebniss war in Mittelwerthen ungefähr Folgendes:
Länge der Tracheiden in mm
innen aussen Pinus Astansatz 1 0,428 0,854
2 0,624 0,828 3 0,673 1,010 Es ist demnach in einem Falle die Länge der Tracheiden aussen doppelt so gross wie innen, in den anderen Fällen hat sie rund um die Hälfte zugenommen. Statt der erwarteten
!) Sanio, Pringsh. Jahrb. 9. 56. ?) Sanio, C., Pringsh, Jahrb. 8. % De Bary, Vergl. Anatomie. 8. 522.
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Abnahme der Tracheidengrösse finden wir also bei der Kiefer im Gegentheil eine sehr be- deutende Zunahme, und daraus müssen wir schliessen, dass man die Verkürzung des Cam-
biums am Astansatz bestimmt nicht allgemein oder in erster Linie auf Verkürzung der Zellen zurückführen darf, wenngleich eine solche im Einzelfall (Oytisus) eintreten kann).
1) Beim Studium der Sanio’schen Arbeiten über die Grösse der Elemente des Holzkörpers habe ich schmerzlich alle Angaben über die Zahl der Einzelmessungen sowie über die Abweichungen vom Mittel vermisst. Er giebt nur Mittelzahlen, deren Richtigkeit man bei einem so gewissenhaften Beobachter, wie Sanio_war, nicht in Zweifel ziehen wird. Immerhin ist es für Jeden, der sich mit ähnlichen Fragen beschäf- tigt, nothwendig, über die genannten Punkte Aufschluss zu bekommen, da er ja sonst seine Resultate mit denen Sanio’s nicht vergleichen kann. Nach solchen Erwägungen schien es mir nun zweckmässig, meine Messungen, wenn sie auch gering an Zahl sind, doch etwas ausführlicher mitzutheilen. Die Messungen selbst wurden theilweise mit dem Ocularmikrometer, theilweise mit dem Zeichenapparat ausgeführt; im Cambium von Oytisus wurden Schnitte, sonst Macerationen verwendet.
Tabelle I. Länge der Cambiumzellen, Ersatzfasern und Tracheiden von Oytisus Laburnum.
(Die fettgedruckte Zahl giebt die mittlere Länge in p. Daneben steht in Klammer () die Zahl der Messungen, darunter die maximalen Abweichungen vom Mittelwerthe nach unten und oben, in p.)
Zweig 1 Zweig 2 Zweig 3 Zweig 4 Zweig 5 I
Astansatz aussen (nahe dem Cambium) | 152 (25) 148 (20) | 96 (20) ı 100 (40) | 94 (20) 33 1799| 99 a a) rs 29 202 een Astansatz innen (nahe dem Mark) 111 (30) | 100 (20) -30 126 | _26 +18 Etwas oberhalb vom Astansatz | 181 (25) | 118 (20) 116 120) | | -37 +29 | -13 +13 —18 415 Etwas unterhalb vom Astansatz | 185 (25) | 111 (20) 109 (20) | 37 1986| u -18 +22
Kurztrieb mit
|
Zweig mit Internodien
von 5 cm Länge
Zweig mit Internodien von 2,5 cm Länge
gestauchten Internodien
Zweijährige Zweige fern vom Ast- ansatz
185 an
(10) +?
(10) +41
114 —dd
(10) +33
Tabelle Il. Länge der Tacheiden von Pinus silvestris in y.. (Bedeutung der Zahlen wie in Tab. I.)
Zweig 1 Zweig 2 Zweig 3
Astansatz aussen 854 (20) s28 (10) | 1016 (28)
—562 +377 | —460 380 | —580 —+627
Astansatz innen 428 (70) 624 (10) | 673 (20)
03 286 | —140 +440 | —255 -+225 Etwas oberhalb 520 (20) —99 —+110 Etwas unterhalb 1650 (20) —760 +600
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Somit haben wir die andere Eventualität ins Auge zu fassen. Wie kann sich das Gesammtcambium verkürzen, wenn seine einzelnen Zellen die ursprüngliche Grösse behalten oder gar noch grösser werden? Offenbar nur dadurch, dass die Zellen sich umlagern. Dies aber können sie in dreierlei Weise').
Betrachtet man die Unterseite des Astansatzes von aussen, so bemerkt man bei sehr vielen Bäumen, dass die Rinde in zahlreiche horizontale Falten gelegt ist, auf die schon N. J. €. Müller (Botan. Untersuch. 1877, 511) aufmerksam gemacht hat. Die Erscheinung ist leicht zu erklären: da die Rinde der Verkürzung des Cambiums nicht durch active Con- traction folgen kann, da sie sich auch nicht im Cambium vom Holzkörper loslösen kann, so wird sie passiv in Falten gelegt. Ihre Längserstreckung wird dadurch verringert. Es liegt nahe, auch für das Cambium selbst eine solche Wellenbildung anzunehmen. Dass so etwas thatsächlich vorkommen kann, zeigt ein Blick auf Fig. 5, einen Radialschnitt durch den Astansatz von Morus. Hier ist einmal vor Jahren das Cambium bei der Verkürzung in Falten gelegt worden und demnach verläuft die betreffende Jahrringgrenze im Längsschnitt als wellig verbogene Linie. Eine weitere Betrachtung zeigt aber, dass in den folgenden Jahren diese Wellungen der Cambialfläche zwar nicht ausgeglichen, aber auch nicht ver- mehrt worden sind. Und das letztere müsste ja unbedingt der Fall sein, wenn auf die Dauer durch Wellung die Cambial- verkürzung zu Stande käme. Es ist dieser Vorgang also offenbar kein regelmässiger und für uns ohne grössere Bedeutung. Er ist aber durchaus nicht etwa gerade für Morus charakteristisch, bei der Mehrzahl der von diesem Baum untersuchten Stücke war nichts davon zu bemerken, dagegen fand ich Aehnliches gelegent- lich bei anderen Pflanzen, z. B. bei Gymnocladus. In die Ur- sachen dieser Wellung habe ich keine volle Einsicht gewonnen, doch ist es mir wahrscheinlich, dass sie bei besonders energischer Ver- kürzung leichter als sonst auftritt; vielleicht auch dann, wenn ein bisher schwach entwickelter Ast plötzlich zu einem domini- renden wird.
In zweiter Linie wäre an eine Schrägstellung der Cam- biumzellen zu denken. Wir hätten dann ein interessantes Gegenstück zum »Drehwuchs« der Bäume. Man nimmt ja an?), dass die Cambiumzellen am normalen Stamm sich bei unveränderter Länge des Ge- sammtcambiums dadurch verlängern können, dass sie sich schief stellen, einen Winkel mit der Längsaxe des Stammes bilden; am Astansatz hätten wir also den umgekehrten Fall: bei unveränderter Länge der Cambiumzellen und gleichzeitiger Schiefstellung bekämen wir eine Verkürzung des Cambiums. Bezeichnen wir mit « den Winkel, den eine Cambiumzelle mit der Längslinie bildet, so ist leicht einzusehen, dass die durch Vergrösserung dieses
Fig. 5.
1) Wir setzen voraus, dass alle Cambiumzellen in einer einheitlichen Fläche bleiben, denn wenn einzelne Zellen ganz oder zum Theil radial (holz- oder bastwärts) aus der Cambialfläche heraustreten, so müssen sie den Cambialcharakter verlieren. Ein solcher Vorgang war übrigens auch nirgends im Cambium zu beobachten, während er im Holz an den T'racheidenenden von Pinus nicht selten ist; in einem Falle wurde constatirt, dass das Ende einiger Tracheiden nach innen oder nach aussen gebogen war und dem Markstrahl ungefähr parallel an zwei bis drei anderen Tracheiden vorbei lief.
?) cfr. z.B. Sanio, Pringsh. Jahrb. 9. 8.56: »Es ist wohl sehr wahrscheinlich, dass in der Ver- längerung der Cambiumzellen der Grund für die schiefe Richtung der Holzfaser zu suchen ist. «
Winkels bedingte Verkürzung mit seinem Cosinus parallel geht. Eine Verkürzung des Cam- biums auf die Hälfte seiner ursprünglichen Länge würde also einem Winkel von 60° ent- sprechen; von da ab aber würde die Verkürzung rapid steigen und bei a —= 90°, d. h. bei quer gelagerten Cambiumzellen wäre eine Cambiumzone von der ursprünglichen Länge einer Zelle auf die Breitendimension der Cambialzelle zurückgegangen. Die Untersuchung der Tangentialschnitte an der Unterseite des Astansatzes zeigt nun aber meist gar keine Abweichung des Faserverlaufes von der Längslinie, oder wenn eine solche nachzuweisen ist, so beschränkt sie sich auf einige wenige Grad. Man kann also sagen, dass auch die Schief- stellung der Cambiumzellen nicht in wesentlicher Weise an der untersuchten Cambial- verkürzung betheiligt ist.
Wenn also die Cambialverkürzung weder durch Verkürzung der einzelnen Zellen, noch durch Wellung, oder durch Schrägstellung derselben zu Stande kommen kann, so kommen wir dazu per exclusionem die letzte Möglichkeit für zutreffend zu halten: die Cambiumzellen müssen sich in einander schieben, indem sie auf den Radial- wänden gleiten.
Diese indirecte Beweisführung für die Existenz gleitenden Wachsthums an der Ast- ansatzstelle ruht nun aber auf einer schwachen Basis, weil andere Erklärungsmösglichkeiten, ausser den angeführten, nicht striete ausgeschlossen werden können. Man wird sich also um so mehr nach direeten Beweisen für das gleitende Wachsthum umsehen müssen, als man immer ein gewisses Misstrauen gegen die Annahme eines solchen zu hegen pflegt. Das Misstrauen beruht aber darauf, dass das »gleitende Wachsthum« eine distincte Membran für jede Einzelzelle fordert, während die Beobachtung meist die jungen Zellwände als zwei Zellen ge- meinsam zugehörend erweist. Es sind aber einige Fälle von Zell- bildung bekannt, bei denen man trotz allen Sträubens das gleitende Wachsthum unbedingt zugeben muss. Zu diesen möchte ich in erster Linie die oben erwähnte, von Sanio constatirte Thatsache rechnen, dass die Cambiumzellen der Kiefer im Laufe der Jahre etwa auf das Vierfache ihrer ursprünglichen Länge heranwachsen. Eine einfache Ueberlegung zeigt, dass schon bei dreifacher Verlängerung sämmtliche Radialwände der Cambiumzellen gespalten werden müssen, und dass durchschnittlich je zwei dieser Zellen mindestens von zwei zwischen sie von oben oder unten hereingewachsenen Zellen in tangentialer Richtung getrennt sein müssen!). Das nebenstehende Schema wird diesen Vorgang erläutern; es stellt drei Reihen von Cambiumzellen dar, die sich durch gleitendes Wachsthum auf die dreifache Länge strecken.
Wenn also schon am unverzweigten Kiefernstamm ein gleitendes Wachsthum im Cam- bium stattfinden muss, so kann dasselbe auch am Astansatz sehr wohl die wichtige Rolle spielen, die wir ihm zuschreiben. Sehen wir uns nun nach directen Beweisen um.
Es wurde der Versuch gemacht, auf successiven Tangentialschnitten durch den Holz- körper die Producte einer bestimmten Cambiumzelle aufzusuchen und damit den Weg fest- zustellen, den diese bei der Holzbildung zurückgelegt hat. Konnte,dies für mehrere, in einiger
1) Es ist für unsere Frage gleichgültig, ob bei der Verlängerung der Cambialzellen ausschliesslich Spitzenwachsthum im Spiel ist, oder ob die ganze Zellwand bezw. ein distineter Theil von ihr ein Flächen- wachsthum erfährt. Wir legen hier nur auf den Erfolg Werth, dass nämlich in einem späteren Zustand zwei ursprünglich neben einander liegende Zellen durch aus einem anderen Niveau stammende Zellen ge- trennt sind, und dass umgekehrt zwei Zellen, die ursprünglich weit von einander getrennt waren, später an einander grenzen können.
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Entfernung von einander befindliche Zellen geschehen, so musste unschwer nachzuweisen sein, ob sie ihre relative Lage zu einander ändern oder nicht. Nachdem sich gezeigt hatte, dass die Verfolgung bestimmter Tracheiden grosse Schwierigkeiten bietet, wurden die Markstrahlen gewählt, und zwar die grossen, harzgangführenden Markstrahlen der Kiefer. Die zur Untersuchung geeigneten Astansätze wurden für acht Tage in eine concentrirte Lösung von essigsaurem Kupfer gelegt, wodurch das Harz blau gefärbt wurde. Nach tüchtiger Durehtränkung des Holzes mit Glycerin wurden die Schnitte theils aus freier Hand, theils mit dem Mikrotom hergestellt, und nun bot die Verfolsung einiger Markstrahlen durch eine ganze Serie von Tangentialschnitten keine grösseren Schwierigkeiten mehr.
Die Untersuchung der grossen Markstrahlen von Pinus kann an gut präparirtem Holz zum Theil schon mit blossem Auge ausgeführt werden. Man sieht die Markstrahlen als vollkommen horizontal verlaufende Linien das Holz durchsetzen, so lange der betreffende Stamm gerade ist, an der Krümmung des Astansatzes dagegen werden sie, wie unsere Fig. 4 zeigt, verbogen. Dementsprechend ergab auch die Untersuchung von Serien tangen- tialer Schnitte im ersteren Fall nur ein Auseinanderweichen der Markstrahlen in tangentialer Richtung; am Astansatz aber treten auch Veränderungen des gegenseitigen Höhenabstandes ein, wie sie aus der Figur 7 ersichtlich sind. Es sind hier die Markstrahlen 1—6 auf einem dem Mark nahe liesenden Tangentialschnitt eingetragen und die Veränderung ihrer Lage auf einem ungefähr parallelen Schnitt, der um ca. 1 cm weiter nach aussen genommen wurde, ist durch 1’ bis 6’ gekennzeichnet. Das Fi © Cambium hat sich, während es um I cm nach aussen rückte, durch 0 0 gleitendes Wachsthum um rund 25% verkürzt. Die gleiche Verkürzung von ca. 25% wurde in einem anderen genau untersuchten Falle beim Uebergang des Cambiums aus 25 mm zu 50 mm Entfernung
vom Mark constatirt, es erfolgte also hier die Verkürzung langsamer 75 Bo: und das entsprach den allgemeinen makroskopisch sichtbaren Verhält- EN = nissen des Jahrringverlaufes. Im ersteren Fall war ein relativ schwach, na N
im letzteren ein stark in die Dicke wachsender Ast zur Untersuchung ame gewählt worden. — Bemerkenswerth ist noch die Verlängerung der Be
Markstrahlen (Höhenzunahme), die bei der schematischen Darstellung unserer Figur nicht im richtigen Verhältniss hervortritt. Messungen, die bei stärkerer Vergrösserung angestellt wurden, ergaben für die einzelnen Markstrahlen ungleiche Verlängerung, im Mittel aber hatten sich alle sechs im Verhältniss von 100 auf 128 vergrössert. Wir sehen also, dass auch die Markstrahlinitialen wie die übrigen Cambiumzellen, trotz der Verkürzung des Gesammt- cambiums, an Länge zunehmen. Kaum der Erwähnung bedarf die Thatsache, dass auch am geraden Stamm die im Laufe der Jahre zunehmende Verlängerung der Markstrahlen, auch ohne genaue Messungen, ausserordentlich deutlich hervortritt.
Es bleibt nun aber noch ein Einwand: die Markstrahlinitialen könnten sich anders verhalten, als die Initialen der Tracheiden; was für die ersteren bewiesen ist, braucht für die letzteren nicht zu gelten. Dieser Einwand dürfte kaum zu widerlegen, aber ebenso- wenig auch näher zu begründen sein. Der Versuch, in ähnlicher Weise wie es eben für die Markstrahlinitiale geschah, den Weg festzustellen, den eine gewöhnliche Cambiumzelle bei der Tracheidenbildung zurücklegt, ist jedenfalls kaum durchzuführen. Denn einmal zeigt jeder radiale Längsschnitt, dass die Verlängerung der einzelnen, aus einer Cambialzelle derivirenden Tracheiden recht verschieden ist, zweitens aber erfolgt ihre Verlängerung an der Spitze durchaus nicht immer in der bisherigen Tangentialebene, sondern es können Ab- weichungen um mehrere Zelldicken stattfinden. Damit wird es aber unmöglich, den ange-
Botanische Zeitung. 1901. Heft L 2
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deuteten Weg einzuschlagen, und wir müssen uns damit begnügen, wahrscheinlich ge- macht zu haben, dass die Cambialverkürzung durch gleitendes Wachsthum sämmt- licher damihemmalllen bewirkt wird.
Es wurde schon oben bemerkt, dass gewisse BEOEche Gründe gegen das Vor- kommen von gleitendem Wachsthum zu sprechen schienen, so des Fehlen einer Differenzirung, in der jugendlichen Membran. In dieser Beziehung, Herstan gerade bei Pinus keine Schwie- rigkeiten vor, denn jeder gelungene Querschnitt durch ein actives Cambium (Juli) zeigt in den Radialwänden auf das Deutlichste drei Lamellen, und auf den Radialwänden muss ja gerade das Gleiten vorzugsweise stattfinden. Ein anderer sehr wichtiger Punkt für die Lehre vom gleitenden Wachsthum ist die Correspondenz der Tüpfel und vor allem die Plasmaver- bindungen durch die Tüpfelschliesshaut. Krabbe!) hat s. Z. solche Plasmaverbindungen we- nigstens da, wo gleitendes Wachsthum in »erheblichem Maasse« stattfindet, geleugnet, um- gekehrt hat Kienitz-Gerloff?) auf Grund des Nachweises solcher Plasmaverbindungen das gleitende Wachsthum in Abrede gestellt. Bis zum heutigen Tag ist diese ebenso schwierige wie interessante Frage ihrer Lösung nicht näher gebracht worden. Auch mir gelang es bis jetzt nicht, zu irgend welchen sicheren Resultaten zu kommen, und deshalb gehe ich auf alle hier sich anschliessenden Fragen histologischer Art nicht ein und möchte nur vom theo- retischen Gesichtspunkte aus eine Bemerkung machen. Gingen wirklich, wie es nach Russow’s®) Darstellung der Fall wäre, sämmtliche Hoftüpfel im Coniferenholz aus den im Cambium vorgebildeten Tüpfeln der Radialwände in der Weise hervor, dass jeder solcher zweiseitige Tüpfel einen zweiseitigen Hoftüpfel erzeugt, so müssten im Radialschnitt durch das Holz sämmtliche Hoftüpfel in geraden, den Markstrahlen parallelen Reihen liegen. In Wirklichkeit aber sind die Hoftüpfel auf der Radialwand ohne sichtbare Ordnung vertheilt. Das muss auch so sein, wenn auf grössere oder kleinere Strecken gleitendes Wachsthum stattfindet; die Anlagen der Tüpfel im Cambium müssen zu beiden Seiten der gemeinsamen Radialwand auseinander gleiten, sie müssen also aufhören zu correspondiren. Machen wir dann die Annahme, dass jeder halbseitige Cambialtüpfel die Nachbarzelle zur Ausbildung der anderen Hälfte anrege, oder dass die Primordialtüpfel überhaupt keine Beziehungen zu den definitiven Tüpfeln haben, dann bekommen wir die Verhältnisse, wie sie im fertigen Holz vorliegen. Die Annahme aber, die dabei gemacht werden musste, hat durchaus nichts Un- wahrscheinliches; im Gegentheil, es giebt Fälle, wie z. B. bei den Thyllen, wo zweifellos die definitiven Tüpfel nicht von Primordialtüpfeln abstammen können und dennoch eine regelmässige Correspondenz derselben zu bemerken ist. Wenn man aber erst diese Annahme gemacht hat, wird man in der nachträglichen Ausbildung eventueller Plasmaverbindungen gar keine Schwierigkeiten finden, sind doch analoge Vorkommnisse von Membranresorption und dadurch ermöglichte Plasmaverbindung derart häufig, dass eine Anführung von Bei- spielen überflüssig, sein dürfte.
Wie gesagt, ein weiteres Eingehen auf derartige Fragen, die nur mit allen Mitteln modernster Tach gelöst werden können, wird hier ie beabsichtigt, wohl aber soll noch gezeigt werden, wie man durch Beachtung des Verlaufes der Markstrahlen schon bei ganz schwachen Vergrösserungen Aufschlüsse über die in Rede stehende Cambialverkürzung er- halten kann. Es ist ja, wie schon bemerkt wurde, die Ablenkung der Markstrahlen von
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1) Krabbe, Das gleitende Wachsthum. Berlin 1886. S. 95. 2) Kienitz-Gerloff, Die Protoplasmaverbindungen. (Bot. Ztg. 1891. Sp. 46.) 3) Russow, 134. Sitzung der Dorpater-Naturforscher Gesellschaft. 1881.
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ihrer bisherigen radialen!) Richtung oft schon mit blossem Auge wahrnehmbar, wie in Fie. 4. An dieser Figur lässt sich dann weiter feststellen, dass die sich verkürzende Cambialzone eine gewisse Länge hat; zu der Zeit, als der Ast präparirt wurde, z. B. war sie zwischen Markstrahl 1 und 7 eingeschlossen, oberhalb 1 und unterhalb von 7 ist sicher keine Ver- kürzung mehr. Als aber das Cambium dem Mark noch näher stand, z. B. in der Mitte des zweiten Jahrringes (der Hauptaxe), war die sich verkürzende Zone kleiner, zwischen 2 und 6 eingeschlossen; denn erst von der Mitte des zweiten Jahres ab beginnen die genannten Markstrahlen sich zu krümmen. Wenn man also eine schematische Figur der Verkürzung entwerfen will, so fällt diese nicht so aus, wie unsere Figur 1, in der ein ganzes Stück Cambium vollkommen verschwindet, sondern etwa so wie Figur 8. Sie ist unter der Voraus- setzung eines gleich starken Dickenwachsthums im Haupt- und Seitenaxe construirt und der Ast bildet mit dem Stamm einen Winkel a von 45°.
Dieses Schema bringt die Thatsache zum Ausdruck, dass immer neue Cambiumstücke a,b, c,d...unda,ß,y, 8... m die Verkürzung einbezogen werden, dass aber in jedem einzelnen von ihnen die Verkürzung nur bis zu einem gewissen Grade geht. Die Mark- strahlen gehen also nach Vollendung einer Krümmung wieder annähernd parallel untereinander. Gleichzeitig wird auch noch, der Natur entsprechend, demon- strirt, wie mit dem Dickenwachsthum der ursprünglich scharfe Winkel zwischen Ast und Stamm ausgefüllt wird und der Ueber- gang von Haupt- zu Seitenaxe in immer sanfterem Bogen sich vollzieht. Durch diese Art des Uebersangs werden auch die Markstrahlen senkrecht zur Jahrring- grenze, also zum Cambium gestellt, wäh- rend sie andernfalls schiefwinklig dazu verlaufen würden. . Vorübergehend findet solches schiefwinklises Durchschneiden von Markstrahl und Faser übrigens immer statt.
Wir wollen nun diesem Falle, in dem Stamm- und Astcambium sich gleichmässig an der Cambialverkürzung betheiligen, gleich das andere Extrem gegenüberstellen. Auch hier müssen wir uns mit einem Schema begnügen. Die Schematisirung bezieht sich übrigens nur auf zwei Punkte: einmal ist die Annahme gemacht, dass in successiven Jahren gleich dicke Schichten angelagert worden seien, sodann sind die gezeichneten Markstrahlen alle vom Mark bis zur Rinde durchgezogen, während man in der Natur wegen der Abweichungen vom streng radialen Verlauf immer nur Bruchstücke der Markstrahlen zu Gesicht bekommt. Aus diesen Bruchstücken auf den Verlauf des ganzen Strahls zu schliessen, ist aber leicht. Das in Fig. 9 gezeichnete Schema macht nun die Voraussetzung, dass das Dickenwachsthum des Astes gegenüber dem des Stammes sehr klein sei. Die Folge davon ist, dass das Asteambium allein die sich verkürzende Zone liefert, dass Jahr für Jahr eine neue Strecke des Astcambiums aus seiner unter 45° nach oben gehenden Lage in die Verticale übergeführt wird. Die damit verbundene Verkürzung. ist sehr beträchtlich und erfolgt in
Fig. 8. Fig. 9.
1) Radial im Querschnitt, im Längsschnitt transversal, d. h. also senkrecht zum Mark verlaufend. y#
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kurzer Zeit, also auch räumlich in geringer Distanz. Die Markstrahlen nehmen dabei viel mehr als vorhin schiefe Richtungen zu den Fasern ein — in extremen Fällen wurden z. B. Winkel von 50 und 60° gemessen — doch werden sie auch hier schliesslich wieder in den normalen Verlauf übergeführt.
Es wurde eben erwähnt, dass man auf Radialschnitten meist nur kurze Stücke der Markstrahlen sehen kann. Das pflest ja wegen des nicht ganz radialen Verlaufes der Mark- strahlen oder der Schnitte auch am geraden Stamm der Fall zu sein, doch wollte es manchmal so scheinen, als ob am Astansatz grössere Abweichungen vom Radialverlauf ein- treten, als sonst. Diese Beobachtung führte zur Untersuchung von Querschnitten, die indess im Falle des Schemas Fig. 8 keine auffallenden Ergebnisse brachte. Bei einem Astansatz, wie ihn Fig. 9 vorführt, müssen Querschnitte in den Markstrahlen entsprechend gekrümmten Flächen angefertist werden, und das ist schwierig, weil benachbarte Markstrahlen nur auf kurze Strecken von einem Schnitt gefasst werden können. Abweichungen der Markstrahlen vom Radialverlauf waren hier nun sehr auffallend, doch gelang es wegen der angedeuteten Schwierigkeit nicht, gesetzmässige Verschiebungen zu constatiren.
Wir wenden uns jetzt zur Betrachtung der Oberseite des Astansatzes. Wenn wir uns hier kürzer fassen, so geschieht das nicht, weil die Verhältnisse einfacher wären; im Gegentheil, sie sind viel complieirter und die Untersuchung ist sehr schwierig, so dass nur einige allgemeine Erscheinungen hervorgehoben werden können. Wir kehren zu unserer Fig. 4 zurück. Noch deutlicher als im unteren tritt im oberen Astwinkel eine Verbreiterung der Jahres- ringe zu Tage. Der anfangs spitze Winkel zwischen Stamm und Ast wird dadurch rasch mit Holzmassen ausgefüllt. An der Stelle, wo die Jahrringe am breitesten sind, also ungefähr in der Halbirungslinie des durch die zwei Markkörper gebildeten Winkels BA C, bemerkt man eine Zone von wechselnder Breite im Holz, die durch solidere Consistenz und dunklere Färbung auffällt. Schon mit blossem Auge kann man feststellen, dass die Tracheiden hier durchweg quer gestellt sind, das Mikroskop bestätigt diesen Befund: ein Präparat von dieser Stelle ist von einem normalen Querschnitt des Kiefernholzes nicht zu unterscheiden. Trotzdem aber lassen sich die Jahrringsrenzen mit Leichtigkeit über diese Zone hinweg verfolgen, zum Zeichen, dass eine Continuität des Cambiums hier stets erhalten blieb. Es mag gleich bemerkt werden, dass der Radialschnitt durch den Astansatz auch bei starken Aesten von Pinus dasselbe Bild gewährt und auch bei Laubhölzern meist nicht anders aussieht — überall kehrt diese Zone von quergestellten Holzelementen wieder. Immerhin findet man aber doch gelegentlich Bilder, die nicht unwesentlich anders aussehen, so z. B. unsere Fig. 5 (S. 7), ein Längsschnitt von Morus. D A C' ist das Mark des Stammes, A B das des Astes. Hier findet keine Verbreiterung der Jahrringe auf der Oberseite des Astansatzes statt — viel- mehr eine Verschmälerung, ja sogar ein Auskeilen nach unten zu. Die Rinde springt von oben her in der Richtung auf A zu tief ein, wird aber durch den Druck der wachsenden Holz- massen stark zerquetscht; sowohl ihr Diekenwachsthum wie auch das des Holzkörpers wird schwach, oder vielleicht auch mit der Zeit ganz sistirt. Man darf nun aber nicht glauben, dass es sich hier etwa um eine specifische Differenz zwischen Morus und Pins handelt; andere Moruszweige verhielten sich wie unsere Pinus (Fig. 4), und bei vielen anderen Laub-
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hölzern habe ich neben der normalen Form gelegentlich auch die Form des Astansatzes mit eingequetschter Rinde inı oberen Astwinkel gesehen; auch bei Pinus kommt sie vor. Ueber die Ursache der in Rede stehenden Erscheinung weiss ich keine bestimmten Angaben zu machen; doch dürften die folgenden Vermuthungen plausibel sein. Beim fortschreitenden Diekenwachsthum des Holzkörpers muss die Rinde im oberen Astwinkel gerade so wie das Cambium auf einen immer kleineren Raum gedrängt werden — es treten dann auch Falten und Runzeln auf, die man in schönster Ausbildung z. B. bei der Buche, Rosskastanie etc. sehen kann. Nun ist aber klar, dass die natürliche Festigkeit der Rinde rein mechanisch solehen Verschiebungen Widerstand leistet, und die Möglichkeit liegt vor, dass auch die lebendigen Rindenzellen auf eine solche Deformation reagiren und ihr zu widerstreben suchen, und dann können zwei Fälle eintreten: entweder das Cambium und der Holzkörper sind sieg- reich in diesem Kampf um den Raum, die Rinde wird bei Seite geschoben; oder die Rinde siegt, bleibt an Ort und Stelle und der Holzkörper muss ausweichen. Was den einen oder den anderen Ausgang dieses Kampfes begünstigen mag, lässt sich zur Zeit nicht über- sehen. Jedenfalls ist nach meinen Erfahrungen der Sieg des Holzkörpers der gewöhnliche Fall, der Sieg der Rinde seltener. Immerhin wären genauere Kenntnisse in dieser Hinsicht erwünscht; sie müssten sich auf ein grösseres Material gründen, wie es dem Forstmann leicht, dem Botaniker gewöhnlich nicht zur Verfügung steht. — Der mechanische Widerstand, den die Rinde der Verschiebung und Compression entgegensetzt, wird übrigens um so grösser sein, je stärker das Dieckenwachsthum ist, und ich möchte vermuthen, dass solche keilförmig ein- springende Rinde besonders dann auftritt, wenn eine plötzliche Steigerung des Dieckenwachs- thums eintritt, wenn Stamm oder Zweig dominirend werden. Sieht man von diesen Complieationen ab und fasst die gewöhnlich am oberen Astwinkel gegebenen Verhältnisse ins Auge (Fig. 4), so wäre hier die gleiche Frage zu stellen wie bei der Unterseite: »wie verkürzt sich das Cambium?« Sässe der Ast wie in unserer Fig. 1 rechtwinklig am Stamme an, so müsste die Verkürzung oben und unten gleich sein, vorausgesetzt, dass an beiden Orten das Diekenwachsthum gleichen Schritt hält. Nun bilden aber thatsächlich die Aeste oben einen spitzen, unten einen stumpfen Winkel mit dem Stamm. Dadurch wird die Ver- kürzung unten vermindert, oben vermehrt. — Ohne Zweifel haben wir dieselben Möglich- keiten für die Cambialverkürzung im oberen Astwinkel, wie sie für den unteren besprochen wurden, und man wird wohl ohne weiteren Beweis annehmen dürfen, dass auch hier die Cambialzellen in einander geschoben werden. Ebenso zweifellos aber steht fest, dass dies nicht der einzige oder auch nur der überwiegende Modus der Verkürzung ist. Die schon erwähnte Querstellung der Elemente in der Linie A E weist darauf hin, dass hier auch die Abweichung der Cambiumzellen von der normalen Längsrichtung eine Rolle spielt. — Die genauere Untersuchung des radialen Längsschnittes ergiebt zunächst einmal die Thatsache, dass die Markstrahlen bei weitem nicht so vollständig sichtbar sind wie auf der Unterseite. In unserer Figur 4 sind sie deshalb nur dem allgemeinen Habitus nach, schematisch ein- getragen. Beachtet man die Entfernung der beiden Markstrahlen « und b einmal in der Nähe des Markes, sodann am Ende des ersten Jahrringes, so wird man die ausserordent- lich starke Verkürzung des Cambiums bemerken, die da stattfinden musste. Schon am Schlusse des ersten Jahres kann eine so weit gehende Verlagerung der Cambiumzellen auf- getreten sein, dass die Tracheiden etwa zwischen « und b quer getroffen sind. Eine weitere Verkürzung des Cambiums an dieser Stelle erscheint jetzt ausgeschlossen. Man sollte glauben, dass die hier befindlichen Cambiumzellen, in ihrer Querrichtung verharrend, weiter nach aussen geschoben werden. Da von Seiten des Astes wie des Stammes aber immer neue Cambium- zellen in diese Lage übergefthrt werden, so müsste die Zone des Radialschnittes, die einem
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Querschnitt ähnlich sieht, immer breiter werden. Das ist absolut nicht der Fall. Sie wechselt zwar an Breite, jedoch derart, dass sie immer nur einen kleinen Platz einnimmt. Nur eine Serie von Tangentialschnitten kann die Ursache davon aufdecken. Sie wurde in der Weise (für Pinus silvestris) ausgeführt, dass man die Schnitte parallel der Stammlängsaxe, also schiefquer zum Ast führte Wie im unteren Astwinkel wurden dann einige Mark- strahlen durch die Serie hindurch verfolst.
Entsprechend dem Verhalten in unserer Figur 4 zeigen die Markstrahlen des Stammes auch in einer solchen Serie von tangentialen Schnitten zunächst einmal eine energische Aufwärtskrümmung, durch die sie (wie etwa Markstrahl b und c in Fig. 4) vom Mark des Astes sich entfernen; dabei nähern sie sich aber unter einander in der Längsrichtung und rücken tangential aus einander. In der Beziehung besteht grosse Aehnlichkeit mit den Ver- hältnissen an der Unterseite des Astansatzes. Was nun aber die horizontal gelagerten Zellen betrifft, so kann man an solchen Tangentialschnitten leicht ihr Schicksal verfolgen. Meist dringt von oben her ein Zug von ungefähr längs verlaufenden Fasern wie ein Keil in die Mitte der horizontalen Zellen, zertheilt diese in zwei Partien, die rechts und links vor den Eindringlingen ausweichen. So verschwinden also die bisher im Medianschnitt be- findlichen Zellen und andere treten an ihre Stelle; bald fangen auch diese wieder an, sich schräg und schliesslich horizontal zu stellen, und so geht das wechselnde Spiel weiter, aus dem eine verschiedene Breite der horizontal gelagerten Tracheiden entspringt. Die Vorgänge im Cambium selbst zu verfolgen, dürfte kaum möglich sein, da die Cambialfläche zu com- plieirt ist, um von einem Schnitt erfasst zu werden. Es kann aber kaum bezweifelt werden, dass im Cambium die Veränderungen ähnlich erfolgen, wie sie für den fertigen Zustand be- schrieben wurden, d. h. dass in der Mediane des Astansatzes von oben kommende Cambial- zellen gleitend zwischen die horizontal gelagerten einwachsen und sie aus einander drängen. An dieser Stelle bemerkt man übrigens nicht nur Zellen, die in verticaler oder horizontaler Lage sind, und die allmählichen Uebergänge zwischen diesen beiden Hauptlagen, sondern man findet auch stark verbogene, oft fast zum Kreis gekrümmte Zellen, die dann das Cen- trum von »Knäuelbildungen« darstellen, wie sie von Voechting!) beschrieben worden sind. Und diese Thatsache macht uns darauf aufmerksam, dass die Störungen in der Lagerung der Cambialzellen im oberen Astwinkel nicht nur durch die rein mechanischen Verhältnisse des Raummangels bedingt sind, sondern dass auch die polaren Eigenschaften der Zellen eine Rolle dabei spielen. In der That stossen ja gleichnamige Pole der Cambiumzellen von Ast und Stamm da zusammen, und man begreift sehr wohl, dass dann ganz die gleichen Knäuel auftreten, die Voechting bei verkehrt eingefügten Pfropfstücken nachgewiesen hat.
1) Voechting, Die Transplantation. Tübingen 1892.
Die primären Markstrahlen und der Astansatz der Rothbuche.
Nach Feststellung der Verhältnisse beim Astansatz der Kiefer lag es nahe, auch die Laubhölzer in Untersuchung zu nehmen. Noch weniger als bei den Ceniferen erschien es hier möglich, den Weg einer beliebigen Cambiumzelle zu verfolgen, da dieselbe ja zu ver- schiedenen Zeiten ganz verschiedene Producte abgegeben hat. Dagegen musste auch hier die Verfolgung der Markstrahlen möglich sein und zum Ziele führen. Eine Vorfrage war dabei aber zunächst zu lösen, nämlich die nach dem Verhalten der primären Markstrahlen beim Dickenwachsthum; sie gewann allmählich an Interesse, während die ursprüngliche Frage mehr in den Hintergrund trat.
Ueber die Höhe der primären Markstrahlen der Bäume habe ich in der Litteratur nur wenige Angaben gefunden. So sagt z. B. de Bary (Vergl. Anatomie, S. 504): »Bei den Hölzern ohne, auch bei Olematis mit je einem Zwischenbündel ist ihre Höhe der der Internodien gleich, also 100—200 mm.« Tschirch (Angew. Anatomie, S. 404) hat die Be- schränkung bezüglich des Auftretens der Zwischenbündel weggelassen und kommt so zu dem Ausspruch: >die primären Markstrahlen sind so hoch wie das Internodium« — und er sagt dann weiter: »auf dem tangentialen Längsschnitte sind primäre und secundäre Markstrahlen leicht zu unterscheiden, nur die letzteren sind spindelförmig.« Danach müssten aber, wie eine flüchtige Betrachtung von tangentialen Schnitten durch Hölzer zeigt, unseren Bäumen, z. B. Eiche, Buche, Linde, überhaupt nur secundäre Markstrahlen zukommen. Insbesondere bei der Buche sind die Markstrahlen wegen ihrer Breite schon mit blossem Auge zu ver- folgen und man stellt leicht fest, dass in ganz jungen Zweigen ausserordentlich hohe, also wohl dureh ein Internodium laufende Markstrahlen vorkommen, während an zwei- oder gar mehrjährigen Aesten nur niedrige, wenige mm hohe Markstrahlen wahrzunehmen sind. Nach einer Beobachtung von Th. Hartig (Bot. Ztg. 1859, S. 94) könnte man annehmen, dass bei der Buche die Primärstrahlen beim Diekenwachsthum erlöschen und demnach aussen in den älteren Zweigen überhaupt nur secundäre Markstrahlen zu sehen seien. Hartig sagt: »Bei den meisten Holzarten verläuft jeder Markstrahl vom Orte der Entstehung bis zur grünen Rinde ohne Unterbrechung. Bei Fagus und einigen exotischen Hölzern, deren Namen mir unbekannt, ist dies nicht der Fall. Viele, selbst grosse Markstrahlen enden hier nach aussen im Holzkörper. Ich nenne dies aussetzende Markstrahlen.!)« — Unsere Untersuchung wird zeigen, dass wenigstens bei der Buche solche aussetzende Mark- strahlen nicht vorkommen, sodass deren Existenz demnach überhaupt wenig wahrscheinlich ist.
In Figur 1—3 auf TafelI sind aus einer grösseren Serie von Tangentialschnitten durch einen 4,5 cm dicken Buchenast drei ausgewählt; Fig. 1 wurde ziemlich nahe dem Mark, Fig. 2 in grösserer Entfernung nach aussen, Fig. 3 nahe der Peripherie entnommen. Die Schnitte wurden, ebenso wie die anderen auf derselben Tafel abgebildeten, mit dem Hobel angefertigt und dann mit schwacher Vergrösserung (Zeiss, Anastigmat 1 :6,3; F = 57 mm) aufgenommen. Da sowohl bei durchfallendem, wie bei normal auffallendem Licht ein ge- nügend starker Contrast zwischen den Markstrahlen und den übrigen Holzmassen nicht zu
) Hartig’s Angaben scheinen im Allgemeinen in der Litteratur nicht berücksichtigt worden zu sein, doch sind sie von Möller, Beiträge zur vergl. Anatomie des Holzes (Denkschr. d. k. k. Akad. 1876) 8. 319, Anm. 4, reproducirt.
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erzielen war, musste eine schiefe Beleuchtung gewählt werden, bei der sich die spiegelnden Markstrahlen scharf abheben; ein Nachtheil dieser Beleuchtung liegt aber darin, dass überall da, wo der Schnitt nicht ganz glatt war, sofort unscharfe Stellen auftreten. In Fig. 1 fallen die mit aa’, bb’ und cc’ bezeichneten Markstrahlen auf, von denen wir nur den mittleren bb’ näher betrachten wollen, da er allein von einem Ende des Schnittes bis zum anderen durchgeht. Er ist zwar in unserer Figur nicht mehr einheitlich, sondern in eine grössere Anzahl von niedrigen Strahlen zerlegt; diese grenzen aber noch so dicht aneinander, dass der ursprünglich einheitliche Markstrahl noch deutlich erkannt werden kann. Ein nicht abgebildeter, dem Mark näher gelegener Schnitt zeigte in der That den Markstrahl d b’ voll- kommen einheitlich, auch bei stärkerer Vergrösserung sind keine Unterbrechungen festzu- stellen. Beim Vergleich von Fig. 2 mit 1 fällt nun auf, dass erstens die Zertheilung des Markstrahles noch weitere Fortschritte gemacht, zweitens die einzelnen Partialstrahlen in grösserer Entfernung von einander gerückt sind, und drittens die Richtung des Gesammt- markstrahls einen erheblich grösseren Winkel mit dem Rand der Figur, der einer Spaltfläche des Holzes entspricht, bildet. Alle drei Momente treten noch deutlicher in Fig. 3 hervor und lassen sich auch an beliebigen Zweigen nach Entfernung der Rinde mit blossem Auge feststellen. An solchen Präparaten sieht man zahllose niedrige Markstrahlen, die durch ihre Anordnung in Längsreihen auf die früheren durchgehenden Strahlen hinweisen, und man kann so, ohne weitere Hülfsmittel, constatiren, dass benachbarte Strahlen oft weite Strecken in gleicher Weise von der ursprünglichen Richtung abweichen, um dann weiter oben oder unten in die entgegengesetzte Richtung umzubiegen. So entstehen eine grosse Zahl von schlangenartigen Windungen, deren Wendestellen mit den Astansätzen, also mit den Knoten zusammenfallen. Einige abweichend sich verhaltende Strahlen stören manchmal die Regel- mässigkeit des Bildes. Mit zunehmender Dicke des Astes treten dann weitere Störungen ein, und man kann die Zusammengehöriskeit der einzelnen Markstrahlen nicht mehr feststellen, ausser wenn man Serien successiver Tangentialschnitte, wie die besprochenen Fig. 1—3, durch- mustert. Benutzt man dabei das Mikroskop, so bekommt man näheren Einblick in die Art und Weise der Auflösung der grossen Markstrahlen; man bemerkt, wie die Zertheilung an wenigen Punkten beginnt und immer weiter fortschreitet. Mit der Schiefstellung ist dann natürlich eine Verlängerung des Markstrahles verbunden. Mit dieser Verlängerung müsste auch eine Vermehrung der Fläche des Markstrahlquerschnittes verbunden sein, doch kann diese auch wieder durch die Unterbrechungen compensirt werden. In einem genauer unter- suchten Einzelfall wenigstens blieb die Fläche des Markstrahles in allen einzelnen Tangential- schnitten annähernd gleich. Zur Feststellung dieser Thatsache wurden einzelne Markstrahlen aus einer Serie von Tangentialschnitten bei 30facher Vergrösserung aufgezeichnet, dann aus- geschnitten und aus dem Gewicht die Fläche berechnet.
So wurde die Markstrahlfläche
im Serienschnitt 1 = 7,6 gem
2—= 17,4 gcm 6= 7,8 gem 7= 6,3 gem 8 = 7,4 qcm
sefunden. 1 ist an der Peripherie, 8 nahe dem Mark, in 16 mm Abstand von 1 genommen. Die kleinen Differenzen zwischen den einzelnen Zahlen können sehr wohl durch Fehler der Methode bedingt sein, vielleicht entsprechen sie aber auch der Natur. —
Eine so weitgehende Zertheilung der Markstrahlen erklärt nun aber auch die Beob-
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achtung Th. Hartig’s von den »aussetzenden Markstrahlen«, es ist leicht verständlich, dass ein beliebiger Querschnitt durch einen Buchenstamm viele primäre Markstrahlen derartig treffen wird, dass sie im Centrum, so lange sie noch mehr oder weniger einheitlich sind, mit blossem Auge deutlich zu sehen sind, während sie weiter aussen für das unbewaffnete Auge verschwinden, weil statt eines einzelnen breiten, zwei kleinere aufgetreten sind. Eine gute Lupe oder das Mikroskop weist dementsprechend die Spaltung der Markstrahlen auch im Querschnitt nach.
Die bei der Buche besprochene Erscheinung ist nicht auf diesen Baum beschränkt, vielmehr trifft man eine Markstrahlenzertheilung auch bei anderen Holzgewächsen, wenn auch vielleicht bei keinem mehr in so auffallendem Maasse als bei der Buche. Bei vielen Bäumen freilich werden durch das Auftreten der Zwischenbündel die primären Markstrahlen so niedrig, dass sie nicht von den secundären unterschieden werden können, als Beispiel sei Ahorn und Linde genannt. Dagegen bleiben bei Platane, Rebe, Eiche, Clematis sehr hohe Primärstrahlen übrig, die im Laufe des Dickenwachsthums getheilt werden. Sehr deutlich ist das bei der Platane zu sehen, Clematis dagegen zeigt die Erscheinung relativ selten.
Betrachtet man einen einzelnen tangentialen Schnitt durch das Holz einer der ge- nannten Pflanzen, so kann man glauben, die Markstrahlzertheilung käme dadurch zu Stande, dass Gefässe und Fasern des umliegenden Holzes sich zwischen die Markstrahlzellen herein- gedrängt hätten; an anderen Stellen gewinnt man wieder mehr den Eindruck, als ob Mark- strahlzellen sich in Gefässe oder Fasern umgewandelt hätten. So hat z. B. Strasburger!) die Erscheinung bei der Rebe gedeutet, auf welche schon Janczewski?) hingewiesen hatte. Es wären dann also nur ganz locale Brücken von Holzelementen durch die Markstrahlen geschlagen. Ohne die Möglichkeit solcher Vorkommnisse irgend wie in Frage stellen zu wollen, muss hervorgehoben werden, dass es sich bei unseren Untersuchungen, insbesondere bei der Buche, um etwas ganz anderes handelt. Hat man eine Serie von tangentialen Schnitten angefertigt, so kann man leicht zeigen, dass fast alle solche Brücken dauernd sind; man findet also in allen mehr peripheren Tangentialschnitten immer an der gleichen Stelle eine Unterbrechung der Markstrahlen, an der sie in einem mehr central gelegenen Schnitt zuerst beobachtet wurde. Das ist nur möglich, wenn die Zertheilung der Markstrahlen nicht erst im Jungholz stattfindet, sondern schon im Cambium. Es wird schwer halten, den Process im Cambium im Einzelnen zu studiren, zumal bei der Buche, wo das Markstrahleambium in einem anderen Niveau liegt als das des Holzkörpers. Allem Anschein nach aber erfolgt die Zertheilung im Allgemeinen derart, dass gewöhnliche Cambiumzellen sich seitlich in das Markstrahleambium hereindrängen. Nicht selten kann man auf suecessiven Schnitten dieses Hereindringen von Holzfasern oder Trachealelementen von seinem Beginn bis zur völligen Zertheilung der Markstrahlen ver- folgen. Es kann kaum ein Zweifel bestehen, dass die betreffenden Elemente ein gleitendes Wachsthum besitzen.
Die Brücken, welche durch einen Markstrahl hindurchführen und ihn zerlegen, ent- stehen entweder in querer Richtung oder schief geneigt, und je nachdem das eine oder das andere eintritt, kommt der verschiedene, oben erwähnte Eindruck zu Stande. Später verlaufen sie jedenfalls immer schräg, sodass eben die einzelnen Stücke der ursprünglichen Markstrahlen
1) Strasburger, Bau und Verrichtungen der Leitungsbahnen. Jena 1891. >. 242. 2 Janezewski, Etudes comp. sur les tubes eribreux. (M&m, Soc. Cherbourg. 23, 325.) Botanische Zeitung. 1901. Hoft I. 3
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eine seitliche Verschiebung gegen einander gewinnen, nicht mehr in derselben Längslinie stehen. Dadurch aber wird es den Partialstrahlen wieder möglich, sich in die Richtung der Holzelemente, in die Spaltungsflächen des Holzkörpers einzustellen: während also in Fig. 3 auf Taf. I z. B. der Gesammtmarkstrahl 5 b’ ca. 30° mit der Längsrichtung des Holzes bildet, sind alle aus ihm hervorgegangenen Partialstrahlen in dieser Richtung selbst orientirt.
Neben der Frage nach dem Zustandekommen der Markstrahlzertheilung drängt sich uns die Frage nach ihrer biologischen Bedeutung auf. Darüber können zur Zeit nur Vermuthungen geäussert werden. Eine Vergrösserung der Markstrahlfläche ist, wie wir sahen, mit der Zertheilung nicht verbunden, wohl aber wird die freie an den Holzkörper grenzende Oberfläche ganz ausserordentlich vergrössert, und eine solche Oberflächen- vergrösserung könnte nach zwei Richtungen für die Pflanze von Bedeutung sein. Wenn die Markstrahlen irgend wie an der Wasserhebung betheilist sind, was ja immer noch möglich ist, so würde diese ihre Function zweifellos durch eine vergrösserte Oberfläche gefördert werden. Wenn aber die Markstrahlen nur der Speicherung der Assimilate dienen, so muss es bei ihrer Füllung im Sommer oder wenigstens bei ihrer Entleerung im Frühjahr wiederum von Vortheil sein, wenn sie mit möglichst vielen Gefässen in Berührung treten; denn die Gefässe sind ja die Bahnen für die Ableitung der gelösten Reservestoffe. Dass in der Pflanze nicht nur ein Bedürfniss nach Vermehrung des Markstrahlgewebes überhaupt mit dem Dickenwachsthum eintritt, sondern dass es sich auch um eine grosse freie Oberfläche dieses Gewebes handelt, das dürfen wir wohl aus dem Auftreten der secundären Markstrahlen schliessen. Eine Vermehrung des Markstrahlgewebes könnte ja in viel einfacherer und wirkungsvollerer Weise dadurch erzielt werden, dass die vorhandenen Markstrahlen breiter werden, dann brauchten secundäre gar nicht zu entstehen.
Man darf aber eine andere Betrachtungsweise nicht aus dem Auge verlieren. Es wäre möglich, dass die Zertheilung der Markstrahlen aus ganz anderen Ursachen auftritt; in gewissen Fällen wenigstens muss sie aus mechanischen Gründen eintreten. Wenn nämlich die Markstrahlen von Anfang an nicht genau parallel der Längsaxe des Holzkörpers laufen, oder wenn sie durch ungleiches excentrisches Dickenwachsthum verschiedener Partien des Stammes in eine solche schiefe Stellung gebracht worden sind, dann muss nothwendig mit dem weiteren Dickenwachsthum ihr Neigungswinkel mit der Verticalen zunehmen. Den wasser- leitenden Elementen bleibt dann nichts übrig, als entweder mit den Markstrahlen einen schiefen Verlauf anzunehmen, oder die Markstrahlen zu durchbrechen. Bei der Buche habe ich nun in der That sehr häufig bemerkt, dass die Markstrahlen von Anfang an schief verlaufen.
Es können also hier noch manche Untersuchungen einsetzen, die mir z. Z. fern liegen. Sie hätten ausser den bisher angeführten Momenten auch noch die vieleitirte, aber noch immer ungenügend aufgehellte Erscheinung vom »Drehwuchs der Bäume« mit in Betracht zu ziehen.
Für unsere augenblickliche Fragestellung aber genügt die Feststellung der Thatsache, dass die Markstrahlen schon im Cambium zertheilt werden. Es gehen also im Cambium bedeutende Veränderungen vor sich, die bisher nicht beobachtet worden sind, und die aller Wahrscheinlichkeit nach in Umlagerungen der Elemente durch gleitendes Wachsthum bestehen.
1
Erst nach Feststellung des beschriebenen Thatbestandes konnte mit Erfolg an das Studium des Astansatzes der Buche gegangen werden. Von vornherein beschränkte ich mich auf die Unterseite, weil diese ja immer relativ einfache Verhältnisse darbietet. Der Weg der Untersuchung war gegeben und die Resultate lassen sich mit kurzen Worten darlegen; wir beschränken uns auf einen einzelnen Fall. An der Ansatzstelle eines 4,5 cm dieken Buchen- astes (desselben dem Fis. 1—3, Taf. I, entnommen sind) an einem 7 cm dicken Stamm wur- den in Abständen von 2—3 mm im Ganzen 12 tangentiale Schnitte mit dem Hobel herge- stellt, von welchen in den Figuren 4—10, Taf. I, eine Anzahl reprodueirt sind. In Fig. 4 ist ein Markstrahl an bestimmten Punkten mit den Zahlen 1, 7 und 6 bezeichnet. Er zeigt hier schon die Anfänge der Zertheilung, verläuft aber im Wesentlichen noch geradlinig und der Längsaxe parallel. Es wird nicht schwer fallen, diesen Markstrahl in den folgenden Figuren nach der Peripherie zu zu verfolgen und festzustellen, dass er eine weitgehende Zertheilung und eine Schiefstellung erfährt. Es bleiben dabei aber nicht wie in Fig. 35% die Partialstrahlen in einer geraden Linie liegen, sondern es bilden sich eine grössere Anzahl von Gruppen, deren jede schief verläuft, die aber in ihrer Gesammtheit eine stark wellig ver- bogene Linie darstellen. Die Beschreibung der Einzelheiten ist schwer durchzuführen und wäre überhaupt nur möglich, wenn eine | grosse Anzahl von Punkten durch Zahlen gekennzeichnet wäre. Da- durch aber würde die Deutlichkeit der Photographie sehr leiden. Es sind deshalb für diesen Markstrahl nur die genannten Punkte 1, 6, 7 in allen Figuren bezeichnet und bei aufmerksamem Studium der Tafel, besonders bei Verwendung einer schwachen Lupe wird es Jedermann, der sich die Mühe machen will, leicht werden, die anderen entsprechenden Punkte wiederzufinden. Von Fig. 6 an sind ausserdem noch einige weitere Stellen in den anderen Markstrahlen markirt, die in Fig. 4 zwischen 1, 6, 7 und dem oberen Rand der Figur gelegen sind. Das seitliche Auseinanderrücken der Marken fällt auf den ersten Blick auf, genaueres Studium ergiebt aber auch eine Annäherung in der Längsrichtung. Die Entfernung 1 bis 5 auf Fig. 6 ist z.B. viel grösser als in Fig. 10. Dass dieses Zusammenrücken so weit führen kann, dass zwei Partialstrahlen, die ursprünglich in der Längsrichtung des Organs über einander standen, später neben ein- ander zu stehen kommen, oder dass gar der ursprünglich tiefer stehende (in der Figur also mehr rechts gelegene!), später in der seitlichen Verschiebung höher (in der Figur mehr links) zu stehen kommt, das kann man z. B. in der Nähe von Punkt 3 beobachten. Viel deutlicher wird es durch die Textfiguren 10 und 11, die von einem anderen Buchenast stammen und bei stärkerer Vergrösserung gezeichnet sind. Mit dem Aneinandervorbeirücken der Partialmarkstrahlen ist nun aber eine Cambialverkürzung verknüpft, die man leicht be- merkt, wenn man die Abstände entsprechender?) Punkte in beiden Figuren vergleicht, oder wenn man die eine Figur auf Pauspapier eopirt und mit der anderen zur Deckung zu bringen sucht. Man wird finden, dass correspondirende Marken nicht nur seitlich auseinandergerückt sind, was ja eine nothwendige Folge des Dickenwachsthums ist, sondern dass sie sich auch
') Sämmtliche Schnitte mussten auf der Tafel horizontal angeordnet werden, es entspricht die linke Seite dem oberen, die rechte dem unteren Einde der Schnitte, bezogen auf den Baum. 2) Jeder Partialstrabl in Fig. 11 ist gerade so schraffirt, wie der Strahl in Fig. 10, aus dem er her-
vorgegangen ist. 3*
De
in der Längsrichtung einander genähert haben, und das kann nur möglich sein, wenn im Cambium die einzelnen Zellen gleitend sich gegen einander verschoben haben.
Von anderen Laubhölzern habe ich noch mehrere auf den Astansatz untersucht; Re- sultate, wie bei der Buche, erhielt ich bei der Linde, während sich z. B. die Platane als sehr ungünstig erwies. Bei ihr waren alle Markstrahlen im tangentialen Schnitt einander derart ähnlich, dass die Verfolgung einzelner durch eine ganze Serie von Schnitten hindurch sich als ausserordentlich schwierig zeigte.
3.
Die activen Krümmungen von Zweigen, deren Längenwachsthum beendet ist.
Dass ältere Zweige und Aeste eines Baumes, die ihr Längenwachsthum beendet und seit Jahren durch secundäres Diekenwachsthum einen starken Holzkörper erhalten haben, doch noch krümmungsfähig sind, ist bekannt. Die Krümmungen sind passive und können in erster Linie wohl durch die Last des jährlich zukommenden Laubwerkes, manchmal aber auch durch andere Einwirkungen, wie Trockenheit oder Feuchtigkeit bedingt sein. In sorgfältiger Weise hat vor Kurzem noch Miller-Christy!) die durch Belastung bewirkte Abwärtskrüämmung der Baumäste constatirt, und er hat auch gezeigt, wie diese Krümmungen im Herbst beim Laubfall theilweise oder ganz rückgängig werden. Dagegen werden active Krümmungen verholzter Zweige, soweit mir bekannt, im Allgemeinen ge- leugnet, speciell wird in den Lehr- und Handbüchern bei Behandlung geo- und heliotro- pischer Erscheinungen stets besonders hervorgehoben, dass die betr. Krümmungen an der Stelle Halt machen, wo die Gewebe ihr Längenwachsthum abgeschlossen haben. In diesem Sinne äussert sich auch Sachs (Ueber Dickenwachsthum und Geotropismus aufrechter Stengel, Flora 1874, Ges. Abh. S. 963), wenn er sagt: »Theile eines Sprosses, welche aufge- hört haben in die Länge zu wachsen, und denen die Fähigkeit fehlt, bei veränderter Lage ein neues Wachsthum zu beginnen (eine Fähigkeit, welche z. B. die Grasknoten besitzen), krümmen sich nicht aufwärts, wenn sie horizontal oder schief gelegt werden.« Vereinzelt freilich werden auch für »ausgewachsene« Sprosse noch active Krümmungen angegeben. So schreibt z. B. Hofmeister?): »Es giebt Bäume, deren sämmtliche Sprossenden, auch das des Gipfeltriebes, übergeneigt sind, so Fugus sylvatica, die mehrjährigen Individuen ziemlich aller Arten von Oupressus, Juniperus, Thuja. Die lothrechte Aufrichtung der Hauptaxe tritt erst in der zweiten oder dritten Vegetationsperiode des jeweils jüngsten Stückes derselben ein, und mit dieser Aufrichtung beginnt die Förderung des Diekenwachs- thums, welches auch solchen Pflanzen einen baumartigen Wuchs verleiht.« Auch Voechting?) hat Aehnliches beobachtet. Er berichtet von der Trauerbuche (Fagus silvatica var. pendula) Folgendes: »Niemals bildet die Buche aufstrebende junge Sprosse, wohl aber besitzen die älteren drei, vier- und mehrjährigen Theile der Hauptzweige bezw. Aeste die Fähigkeit, sich negativ geotropisch emporzurichten.« Haben wir es bei diesen
1) Miller-Christy, Prel. Observat. on the seasonal variations of Elevation in a Branch of a Horse Chesnut Tree. (Journ. Linn. Soc. 33. 501—506.)
2) Hofmeister, Morphologie. S. 624.
3) Voechting, Organbildung. Band 2, 85. Bonn 1884.
Angaben mit Verhältnissen zu thun, die nur bei bestimmten Species oder Rassen auftreten, so beansprucht eine kurze Notiz bei Frank!) allgemeinere Bedeutung: »Eine scheinbare Ausnahme von der Regel, dass nur Organe, die noch im Wachsen begriffen sind, geotro- pischer Bewegungen fähig sind, ist eine neuerdings von mir gemachte Beobachtung, wonach an Fichten und Rosskastanien, die ich umgekehrt aufgestellt hatte, nicht bloss die neuen Frühlingstriebe sich krümmten, sondern auch die bereits ein- und zweijährigen, völlig er- wachsenen und verholzten Theile des Stammes im Laufe des Sommers sich in einem deut- lichen Bogen nach oben krümmten. Hierbei konnten also nur die Cambiumzellen und die daraus entstehenden Holzzellen, indem sie an der unteren Seite grössere Länge, als an der oberen annahmen, die Ursache der Krümmung gewesen sein; doch bedarf die Erscheinung genauerer Untersuchung. «
Ehe ich von der Frank’schen Beobachtung Kenntniss hatte, hatte ich festgestellt, dass der aufrechte Stamm einer Linde und Ulme z. B., der sich ja bekanntlich aus geneigten Sympodialstücken aufbaut, erst spät, sicher nach Beendigung des Längenwachsthums, eine Geradestreckung und Verticalstellung annimmt, andererseits waren mir an vielen Bäumen Astkrümmungen aufgefallen, für welche ich eine Entstehung am schon verholzten Zweis wahrscheinlich hielt. Diese Beobachtungen führten zu einigen Versuchen im Sommer 1898 und 1899, deren Ergebniss wohl mittheilungswerth ist, da ja nur erst so wenige Angaben über diesen Gegenstand vorliegen. Es wurde hauptsächlich mit jungen, vier- bis sechsjährigen, im Garten stehenden Ahornpflanzen experimentirt, da mir diese in grösserer Zahl zur Ver- fügung standen. Anfang März wurden eine Anzahl von Endtrieben in horizontaler Lage so festgebunden, dass der ganze vorjährige Trieb unter dem Einfluss der Schwerkraft sich auf- richten konnte. Die austreibenden Knospen durften sich nur an der Spitze entfalten, mehr basal gelegene wurden im Allgemeinen entfernt. Die geotropische Krümmung des vor- jährigen Endtriebes trat im Laufe des Sommers bei allen so behandelten Ahornen auf; Ende Mai zeigte ein Vergleich der Objecte mit den im März hergestellten Photographien schon ganz deutliche Krümmungen. Ein solcher gekrümmter Trieb von ca. 50 cm Länge wurde dann im Juli aufgezeichnet und sein Krümmungsradius zu 80 cm gemessen. (Am abgeschnit- tenen trockenen Zweig nahm die Krümmung noch erheblich zu, der Radius betrug schliesslich nur noch 35 cm!) Bis zum Herbst nahm die Krümmung noch erheblich zu, und besonders nach dem Laubabfall steigerte sie sich und trat dann auch an solchen Exem- plaren deutlich hervor, bei denen sie bis dahin nicht oder nur schwach nachweisbar war. Diese Verstärkung der Krümmung hängt natürlich nur mit der Gewichtsverminderung des Sprossendes zusammen, die aus dem Laubfall resultirt. — Sehr auffallend waren die Ergeb- nisse an zwei kleineren Exemplaren von Ahorn, die im März in Töpfe gesetzt worden waren und einen 8 bis 11 cm langen Trieb (1599) gemacht hatten, der Anfang Juni vollkommen ausgewachsen war und eine geschlossene Endknospe hatte. Am 8. Juni wurden die Pflanzen horizontal gelegt. Etwa 14 Tage nach Beginn des Versuches fing die Endknospe von neuem an zu treiben, und gleichzeitig bemerkte man in dem basalen Stammstück, das im Jahre 1898 gebildet war, eine Krümmung, die bald stark zunahm. Anfang August zeigte das eine Exemplar einen Krümmungsradius von ca. 10, das andere von ca. 20 em; in beiden betrug die Länge der gekrümmten Strecke etwa 12 cm. Der erste Trieb vom Jahre 1899 blieb gerade!
) Frank, Lehrbuch der Botanik. I. 8.470. Die Beobachtung Frank’s wurde mir erst aus dem Citat in Büsgen’s Baum (Jena 1897) bekannt. Eine Bestätigung brachte ganz neuerdings P. Meischke, der Krümmungen an horizontal gelegten vierjährigen Eichen auftreten sah. (Ueber die Arbeitsleistung der Pflanzen bei der geotropischen Krümmung. Jahrb. f. wiss. Bot. 38. 363. Anm. 1.)
In einer zweiten Serie von Versuchen wurde eine geotropische Reizung nicht durch Horizontallegen der Aeste, sondern durch Entfernung der Gipfeltriebe ausgeführt. An einer Rothbuche blieb als höchststehender ein mehrjähriger Zweig von 4,5 cm Dicke stehen und er zeigte bis zum Herbst eine ganz beträchtliche Krümmung. Mehrere solcher Versuche wurden an Fichten ausgeführt; von ihnen sei der mit dem ältesten Zweig angestellte kurz geschildert. Am 7. Juni 1898 wurde eine ca. 3!/; m hohe Fichte geköpft und von dem höchststehenden Astquirl blieben nur die zwei stärksten Aeste übrig, die anderen wurden entfernt. Sie waren mindestens siebenjährig. Bis zum Ende des Sommers war wenig anihnen zu sehen, aber im Laufe des Sommers 1899 machten sie recht beträchtliche Krüm- mungen an ihrer Basis. Die beistehende Skizze (Fig. 12) ist nach einer Photographie angefertigt und zeigt die Lage eines dieser Aeste im Juni 1898 und October 1899.
Aus den mitgetheilten Beobachtungen, denen sich zahlreiche nicht aufgeführte anschliessen, geht hervor, dass geotropische Krümmungen an Pflanzentheilen, die ihr Längenwachsthum eingestellt haben, weit verbreitete Erscheinungen sind.
Es ist zu erwarten, dass auch andere Kräfte, deren richtende Wirkung auf im Längenwachsthum begriffene Pflanzentheile bekannt ist, Krümmungen an verholzten Zweigen veranlassen können, dass also z.B. auch heliotropische Krümmungen neben den eben con- statirten geotropischen auftreten können.
Es ist also ausserordentlich leicht, active Krümmungen an verholzten Zweigen und Aesten nachzuweisen; schwieriger dürfte es sein, über die Mechanik dieses Vorganges Aufschluss zu gewinnen. Es wird sich dabei zunächst um zwei Fragen handeln: wird die Krümmung durch das Cambium bewirkt, oder gehen im Holzkörper selbst auf den beiden Gegenseiten noch active Veränderungen vor. Zur Entscheidung dieser Alternative können Messungen nicht beitragen, sie wurden deshalb auch bisher nicht ausgeführt. Auch die in besonderen Versuchen festgestellte Thatsache, dass vor dem Austreiben entknospte und dann horizontal gelegte Ahornstämmchen keine Krümmung ausführten, ist nicht direct entschei- dend. Immerhin macht sie es wahrscheinlich, dass die Krümmung mit dem Dickenwachs- thum zusammenhängt, denn die so behandelten Stämmchen waren nicht in die Dieke ge- wachsen. Die directe mikroskopische Beobachtung giebt auch keine Anhaltspunkte, sie zeigt nur, dass die Förderung des Dickenwachsthums auf der Oberseite, die an den Seiten- zweigen der Laubbäume gewöhnlich wahrzunehmen ist, an den horizontal gelegten Ahorn- stämmen besonders stark auftritt. Wichtiger wird wohl die Untersuchung der Spannungs- verhältnisse des Holzkörpers werden, die ich bisher noch nicht genügend verfolgt habe. Jedenfalls konnte ich in bestimmten Fällen constatiren, dass an einem Radialschnitt durch die Krümmungsstelle periphere Holzschichten eine Längenänderung anstreben, die auf der Oberseite und Unterseite nicht gleich ist. Mein Material war bisher zu eingehenderen Stu- dien in dieser Richtung zu wenig umfangreich, und in der nächsten Zeit werde ich wohl nicht dazu kommen, auf diese Frage zurückzukommen, sodass ich mich nur freuen würde, wenn sie von anderer Seite in Angriff genommen werden sollte.
Bei dem momentanen Stande der Untersuchung wird man es jedenfalls als wahr- scheinlich betrachten dürfen, dass das Cambium die Krümmung veranlasst. Wie aus dem oben stehenden Citat zu entnehmen ist, neigt auch A. B. Frank zu dieser Ansicht, Es muss dann entweder auf der concav werdenden Seite eine Verkürzung, oder auf der convex werdenden Seite eine Verlängerung des Cambiums eintreten, event. kann auch beides gleich-
zeitig erfolgen. Jedenfalls also müssen Längenänderungen des Cambiums entstehen, und da in den vorhergehenden Abschnitten dieser Arbeit gezeigt wurde, wie solche zu Stande kommen, glaubte ich diese meine Beobachtungen über Krümmungen verholzter Zweige an die über den Astansatz angliedern zu dürfen.
Einen sicheren Anhaltspunkt zur Beurtheilung der Frage, inwieweit das Cambium an der Krümmung älterer Zweige betheilist ist, hoffte ich durch Untersuchung von Monocotylen mit und ohne Dickenzuwachs zu erhalten. Es wurde eine Palme (Ohamaedorea) und eine Cordyline rubra im Jamuar 1899 horizontal gelegt. Das Resultat entsprach den Erwartungen nieht ganz. Zwar blieb bei Chamaedorea eine Krümmung hinter der normalen geotropischen Aufriehtunsszone vollkommen aus, der im Längenzuwachs vollendete Theil des Stammes war noch im December desselben Jahres vollkommen gerade; aus diesem Erfolg kann aber nicht geschlossen werden, das Ausbleiben der Krümmung rühre davon her, dass die Pflanze kein Cambium besitze, denn auch die in die Dicke wachsende Cordyline hat in der gleichen Zeit keine geotropische Krümmung an älteren Zweigen erkennen lassen. Nun war ja das Dickenwachsthum dieser Cordyline nicht besonders stark, es könnte also bei anderen Exem- plaren ein günstigeres Resultat erzielt werden, ebenso gut ist aber auch möglich, dass eben das Oordyline-Cambium sich anders verhält als das der Dicotylen. Jedenfalls kann man aus dem negativen Erfolg!) der Versuche nicht etwa schliessen, das Cambium sei auch bei den
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Dieotylen an der Krümmung unbetheiligt.
4, Zusammenfassung,
1. Der Astansatz der Kiefer.
Die Cambiumfläche eines unverzweigten Baumstammes behält beim Dickenwachsthum die Länge bei, die sie von Anfang an hatte. Die Derivate einer einzelnen Cambiumzelle liegen im Allgemeinen in einer genau radial und senkrecht zu der betreffenden Axe verlaufenden Linie. Abweichungen vom streng radialen Verlauf finden einmal im Querschnitt statt, wenn das Dickenwachsthum excentrisch wird, sie sind leicht verständlich.und bedürfen keiner Besprechung; andererseits müssen Abweichungen im Längsschnitt stets am Astansatz er- folgen, denn jedes Cambium, das im oberen oder im unteren Astwinkel sich befindet, ver- kürzt sich nothwendiger Weise mit vorschreitendem Dickenwachsthum. Die Verkürzung, die namentlich am Verlauf der Markstrahlen erkannt werden kann, kommt nicht dadurch zu Stande, dass ein Stück Cambium b, c, d in der Textfigur 1 (S. 2) beim Vorrücken von C, nach (, vollkommen verschwindet, sondern dadurch, dass sämmtliche Cambiumzellen sich zwischen einander schieben. Dieser Vorgang kann nur auf »gleitendem Wachsthum« be- ruhen. Während an der Astunterseite die Verkürzung des Cambium anscheinend nur durch Verschiebung der Zellen in ihrer Längsrichtung zu Stande kommt, werden auf der Astoberseite, wo die Verkürzung nothwendigerweise viel rascher zunimmt, auch noch die Cambiumzellen schief oder gar quer gelagert; dementsprechend findet man in Längsschnitt
1) Nachträgl. Anmerkung bei der Correetur: Auch jetzt noch (12/XII. 1900) sind beide Pflanzen völlig unverändert, es erscheint also ausgeschlossen, dass noch geotropische Krümmungen bei ihnen auftreten,
er er
dureh einen Astansatz z. B. in Fig. 4 (S. 4) in der Richtung E_A die Elemente des Holzes sämmtlich quer durchschnitten. Wie stark die Verkürzung des Cambiums durch Uebergang der Cambiumzellen aus der Längs- in die Querlage ist, leuchtet ein.
2. Die Markstrahlen der Buche.
Im unteren Astwinkel der Buche — der obere wurde nicht studirt — vollzieht sich dieselbe Cambialverkürzung wie bei der Kiefer, auch hier leistet die Verfolgung der Mark- strahlen gute Dienste. Diese zeigen aber auch am normalen Stamm gewisse Eigenthüm- lichkeiten, die nicht ohne Interesse sind. Die ursprünglich mindestens durch ein Inter- nodium gehenden Markstrahlen werden nämlich im Verlauf des Diekenwachsthums in eine grosse Anzahl von kleinen, wenige Millimeter hohen Partialstrahlen zerlegt. Der Markstrahl bb’ m Fig. 1, Taf. I, ist noch fast einheitlich; er ist nahe dem Mark getroffen. Derselbe Markstrahl in Fig. 3, näher der Peripherie, ist zur Längsaxe des Zweiges stark geneist und an zahllosen Stellen von den Holzelementen durchbrückt. Die Zerlegung muss schon im
Cambium erfolgen und fordert zu ihrer Erklärung die Annahme eines »gleitenden Wachsthums«.
3. Geotropische Krümmungen an ausgewachsenen Zweigen.
Zweige von vielen Bäumen vermögen nach Vollendung des Längenwachsthums noch geotropische Krümmungen auszuführen. Es ist zwar nicht exact zu beweisen, aber trotzdem sehr wahrscheinlich, dass an diesen Krümmungen das Cambium in der Weise betheiligt ist, dass es durch Verkürzung auf der einen Seite, Verlängerung auf der Gegenseite, oder durch beide Vorgänge zugleich auf die schon vorhandenen Holzmassen krümmend wirkt. Wenigstens im Fall der Verkürzung wäre auch hier gleitendes Wachsthum wahrscheinlich.
4. Es sind also zum Mindesten für den Astansatz der Bäume und für die Markstrahl- zertheilung der Buche Vorkommnisse beschrieben worden, die sich nicht ohne die Annahme eines gleitenden Wachsthums erklären lassen. Eine directe Beobachtung des gleitenden Wachsthums ist hier so wenig möglich als an anderen Orten, wo seine Existenz ebenfalls nur aus logischen Gründen erschlossen werden kann. In Anbetracht der nicht geringen Schwierigkeiten, welche die Annahme eines gleitenden Wachsthums mit sich bringt (vergl. S. 8), ist es aber gewiss nicht ohne Interesse, auf neue Fälle hinzuweisen, wo diese Annahme eine unabweisbare Forderung ist.
Erklärung der Tafel I.
Sämmtliche Figuren sind mit dem Hobel hergestellte tangentiale Schnitte aus Buchenholz, die bei »spiegelnder Beleuchtung«< (vergl. $. 15) mit Zeiss Anastigmat 1: 6,3 bei zweifacher Vergrösserung photo- graphirt worden sind.
Fig. 1—3. Successive von innen nach aussen folgende Schnitte aus einem Buchenast (vergl. S. 15).
Fig. 4—10. Successive von innen nach aussen folgende Schnitte durch den unteren Astwinkel eines Buchenastes (verg]. 8. 19).
Botanische Zeitung. Jahrg. LIX. ARayE TE
Photographie von L. Jost. Lichtdruck von J. Kraemer.
Ueber das Verhältniss von Stamm- und Nadellänge bei einigen Coniferen.
Von
Richard Meissner.
Hierzu "Tafel II.
Einleitung.
In der Abhandlung von J. Reinke: »Notiz über die Abhäneigkeit der Blattentwicke- lung von der Bewurzelung«!) wird darauf hingewiesen, dass man bei dem Verpflanzen von Holzgewächsen Gelegenheit hat zu beobachten, wie infolge einer Kürzung der Wurzeln, die sich meistens nicht vermeiden lässt, nicht nur die Schösslinge des nächsten Sommers schwächer und kürzer bleiben, als in dem Jahre vor und nach der Verpflanzung, sondern auch, dass die Blätter eine oft viel geringere Ausdehnung erlangen, als in den Vegetations- perioden mit ungestörtem Wachsthum. Der Verfasser giebt eine Reihe von Messungen an, um zu zeigen, dass bei Abies- und Pimus-Arten eine Abhängiskeit der Länge der Nadeln von der vorausgegangenen Reduction des Wurzelsystems existirt. »Mit Ausnahme von Abies brachyphylia, auf deren Ausgrabung besondere Sorgfalt verwendet wurde, sodass keine nennenswerthe Beschädigung selbst der Wurzelspitzen eingetreten war, zeigen die Blätter nach dem Verpflanzen eine Verkürzung bis zu 37% der Länge des vorhergehenden Jahres; bei dem betreffenden Exemplar von Abies nobilis, welches diesen ungünstigen Procentsatz aufweist, war in der That auch das Wurzelsysten besonders stark verletzt worden, sodass auch im zweiten Jahre die Blätter erst wieder 75% der Länge des ersten Jahres erreichten. Das ist freilich auch bei zahlreichen anderen Individuen der Fall, während einige, wie Abves magnifica, coneolor, bifolia, Pinus Jeffreyi im dvitten Jahre erheblich längere Blätter produ- eirten als im ersten. Diese letztere Erscheinung rührt theils daher, dass jüngere Individuen (P. Jeffreyi) noch nicht die volle Normallänge der Nadeln erreichen, theils ist sie wohl in dem etwas üppigeren und den Abietineen besonders zusagenden Boden begründet, in den die Bäumchen verpflanzt wurden?).:
Auf diese Abhandlung Reinke’s greift Copeland?) zurück. In seiner »biologischen Notiz über die Grösse immergrüner Nadeln« bezeichnet er die kurze Notiz Reinke’s als
!) Berichte der deutsch. bot. Gesellsch. Bd. II. $. 376—378, 8. 376. 2) ]. ce, 8. 378, % Edwin Bingham Copeland, A biologieal note on the size of evergreen needles. Chicago 1898. The university of Chicago press. Reprinted from the Botanical gazette. Vol, XXV, Nr. 6, June 1898. 8, 427— 436, Botanische Zeitung, 1901, Heft II/IIL 4
BERGEN
das beste specifische Beispiel für die Wirkung unvollkommener Ernährung auf das Wachs- thum der Blätter, mit welchem er in der Litteratur bekannt gemacht wurde Copeland’s Untersuchungen beschränken sich dann auch zunächst darauf, durch Messungen an ver- pflanzten Coniferen (Pinus austriaca Hors., Pinus Strobus L., Picea alba Lk., Picea pungens Engelm., Picea nigra Link, Picea excelsa Link, Abies balsamea Mill., Tsuga canadensis Carr., Tazus baccata L.) die von Reinke aufgefundene Thatsache zu bestätigen, dass in den Jahren, in welchen die Coniferen verpflanzt wurden, nicht nur die Blätter der betreffenden Bäume, sondern zugleich die Stämme und Zweige jedweder Ordnung sichtbar kleiner blieben als in den Jahren vor und nach der Verpflanzung. In manchen Fällen wurde die Wirkung am meisten an den Blättern bemerkt, in anderen Fällen, namentlich bei Taxus, an den Stämmen. Das Diekenwachsthum war in gleicher Weise gleichförmig gehemmt.
Diese Befunde nun benutzt Copeland, um aus ihnen die verschiedenen Nadellängen während verschiedener Jahre an unverletzten Bäumen zu erklären. Er nimmt offenbar zunächst daran Anstoss, dass ich in meiner Abhandlung: »Studien über das mehrjährige Wachsthum der Kiefernadeln«!) ohne Erklärung die Thatsache eingeführt habe, dass die Variationen der Nadellängen an dem Hauptstamm und an seinen Seitentrieben parallel verlaufen, und dass ich ferner ausdrücklich der Ansicht von Kraus widerspreche, nach der es eine Beziehung zwischen der Stamm- und Nadellänge geben soll. Nach der Ansicht von Kraus hängt nämlich »die absolute Länge der Nadeln eines Triebes mit der Kräftigkeit des Jahrestriebes über- haupt zusammen. In günstigen Jahren werden bekanntlich sehr lange und kräftige, in ungünstigen viel kleinere und schwächere Triebe gebildet, und die Kräftigkeit oder Schwäch- lichkeit gilt nicht bloss für die Achsen, sondern auch für die Blätter« 2).
Damit hat Kraus deutlich die Abhängigkeit der Nadelentwickelung von der Stamm- entwickelung ausgesprochen und die Erscheinung der alljährigen Variationen in den Nadel- längen der Pinus-Arten auf günstige oder ungünstige klimatische und Bodenverhältnisse indirect zurückgeführt. Aber hierauf nicht allein, wie Copeland angiekbt?).. Vielmehr hat Kraus in seiner Abhandlung für die Verschiedenartigkeit der Nadellängen in aufeinander folgenden Jahren, resp. für die Erscheinung, dass die Bäume in jedem Alter die kleinsten Nadeln zu oberst zeigen, eine Ansicht, deren Unhaltbarkeit ich in meiner damaligen Ab- handlung nachwies, die Erklärung gegeben, »dass die Nadel der Kiefern regelmässig im zweiten, wohl auch im dritten Jahre noch weiter wächst; es muss angenommen werden, dass zwar das Hauptwachsthum der Nadel im ersten Jahre stattfindet, dass aber nach der Winter- ruhe im zweiten Jahre ein abermaliges und im dritten Jahre oft noch ein drittmaliges Wachsen vor sich geht«®). Die Unhaltbarkeit auch dieser Erklärung wurde damals von mir und $S. Honda?) nachgewiesen, da ein mehrjähriges Längenwachsthum der Kiefernadeln ®), ebenso der Nadeln von Picea- und Abies-Arten nicht constatirt werden konnte.
Im Anschluss an jene Mittheilung über das mehrjährige Wachsen der Kiefernadeln knüpfte Kraus noch einige Bemerkungen und Beobachtungen über Blattgrösse überhaupt an. »Unter den Ursachen, welche Form und Grösse der Blätter überhaupt bewirken, lassen
1) Botan. Zeitung. 1894. Heft III.
2) Kraus, Botan. Mittheilungen. Halle 1885. Sep.-Abdr. S.5. Anm. 2.
3) Copeland,l.c. S. 427. I Krane, LE
5) 8. Honda, Besitzen die Kiefernadeln ein mehrjähriges Wachsthum? Imperial University, College of Agriculture. Bulletin Vol. 2. Nr. 6. S. 391. Tokio 1896.
6) Erst nachträglich wurde ich auf die Anmerkung in einer Arbeit Jost’s vom Jahre 1891 aufmerk- sam gemacht (Botan. Zeitung. 1891. S. 578), in.welcher die Kraus’schen Beobachtungen vom Längenzuwachs der Kiefernadeln im zweiten Jahre nicht bestätigt werden konnten.
sich, wie auch bei sonstigen physiologischen Vorgängen, äussere und innere unterscheiden!).« Als von inneren Ursachen bewirkt wird z. B. die jetzige specifische Gestalt und mittlere Grösse der Blätter der verschiedenen Pflanzen, ebenso die sogenannte »Längenperiode« der Blätter angesehen. »Daneben giebt es nun eine Reihe individueller Schwankungen in der Blatt- grösse, welche von äusseren Factoren abhängen. Freilich sind die wirkenden Factoren bis- her zum geringsten Theil präcis erforscht; man hat sich begnügt, dieselben als von »Boden und Klima« abhängig zu bezeichnen, den näheren Factor aber innerhalb dieser Sammel- ursachen nicht oder nur unvollkommen bestimmt?).« Kraus führt, wie Copeland erwähnt, für das letztere mehrere Beispiele an: so eins, in welchem äussere Ursachen und speciell »Lieht und Schatten« für die ungleiche Blattbildung der Blätter an demselben Zweig ver- antwortlich gemacht werden, und ein anderes, in welchem fruchttragende Apfelbäume auf- fallend kleinere Blätter trugen als die sterilen?. Kraus kommt dabei zu der Annahme, dass die Baumaterialien, welche bei den fruchttragenden Bäumen für die Fruchtanlage ver- braucht wurden, bei den sterilen Exemplaren den Blättern zu gute kamen!).
Wenn nun Copeland weiter schreibt: »Aus seinen zahlreichen Messungen erkannte Meissner die Variationen von Jahr zu Jahr, und scheint diese Beobachtung als eines seiner wichtigsten Resultate zu betrachten. Aber obgleich er an einer Stelle (nicht 217, 1897, wie Copeland eitirt, sondern 68 und 81, 1894) die Wirkung eines trockenen Sommers auf das Wachsen kurzer Nadeln erwähnt, führt er ohne Erklärung die Thatsache ein, dass die Varia- tionen an dem Haupttriebe und seinen Seitentrieben parallel verlaufen, und widerspricht ausdrücklich der Kraus’schen Ansicht, dass eine Beziehung zwischen der Stamm- und Nadel- länge existirt®),«< so habe ich darauf zunächst folgendes zu erwidern:
Keineswegs betrachte ich es als ein Hauptresultat meiner damaligen Untersuchungen, dass die Nadellängen an Pinus-Arten von Jahr zu Jahr variiren; im Gegentheil hatte ich auf S.57 der Abhandlung von 1894 geschrieben: »Dass die Längen der Kiefernadeln in den verschiedenen Jahren nicht gleich sind, lehrt allein schon das blosse Anschauen der Nadeln eines Kieferntriebes, « wodurch angedeutet ist, dass ich bei Pinus-Arten auf diese Beobachtung nicht das Hauptgewicht gelegt habe. Vielmehr war es meine damalige Aufgabe, wie ich es auch in der Einleitung zu jener Abhandlung mitgetheilt habe, zu entscheiden, in welcher Weise sich denn die Verschiedenartigkeit der Nadellängen in aufeinander folgenden Jahren kundgiebt, welcher von den damals angeführten Fällen in Wirklichkeit stattfindet, um dann die Frage zu beantworten, ob derselbe Fall bei Nadeln am Haupttrieb, an primären, secundären, tertiären ete. Seitentrieben auch stattfindet. Auf Grund dieser Untersuchungen war ich dann zu dem Resultat gekommen, dass die Zu- und Abnahme der Nadellängen am Haupttrieb, an primären, seeundären, tertiären ete. Seitentrieben desselben Baumes gleichmässig verläuft. Dagegen hatte ich auch damals nicht die hierbei vorkommenden Unregelmässigkeiten ver- schwiegen®), bei denen z. B. die Curve der Nadeln des Haupttriebes vom 4. zum 3. Jahre fällt, die der Nadeln des primären Seitentriebes dagegen vom 4. bis zum 1. Jahre steigt. Auf eine Erklärung dieser merkwürdigen oder, nach Copeland’s Ansicht, selbstverständ- lichen Thatsache des gleichmässigen Zu- und Abnehmens der Nadellängen am Haupttrieb und den Seitentrieben und der angedeuteten Unregelmässigkeiten verzichtete ich allerdings damals, weil es mir »in dieser Abhandlung im letzten Grunde nur darum zu thun war, die bestehenden Anschauungen über diesen Gegenstand richtig zu stellen «?).
Dagegen betrachte ich es allerdings als ein Hauptresultat meiner zweiten Abhandlung
1, Kraus,l. ec. 8. 8—12. 2, Kraus,].c.8.9. 93) Kraus
l. e. 8. 11—12. 1) Kraus,l.c.S. Copeland, ].c. $. 428, #) Botan. Zeitung. 1894. 8. 75,
19 ?), Botan. Zeitung. 1894. 8. 79.
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SINN
über das mehrjährige Wachsthum der Kiefernadeln!), dass auch bei .Ibies- und Picea-Arten die Nadeln von Jahr zu Jahr an Länge zunehmen, dann abnehmen ete., und dass die gleich- altrigen, einzähligen Nadeln an Haupt-, primären, secundären ete. Seitentrieben die gleiche Er- scheinung mit den Nadeln der zur engeren Gattung Pinus gehörenden Coniferen zeigen, dass nämlich, wenn die Nadeln des Haupttriebes an Länge zu- oder abnehmen, das Gleiche die gleichaltrigen Nadeln der Seitentriebe thun. Aber auch hier?) war auf die Unregelmässigkeiten hingewiesen, durch welche diese Gesetzmässigkeit wie bei den echten Pins gestört wird. Das eben Gesagte betrachte ich als eines der Hauptresultate, weil Kraus behauptet hatte, dass die Nadeln der nicht zur engeren Gattung Pins gehörenden Coniferen in aufeinander folgenden Jahren gleich lang sind.
In meiner ersten Abhandlung?) hatte ich geschrieben: »Wenn man die beigegebenen Curventafeln betrachtet, so ist man wohl leicht geneigt, an ein periodisches Wachsen der Kiefernadeln zu denken. Ob wirklich ein derartiges Wachsthum vorliegt, kann ich gegen- wärtig nicht mit Sicherheit entscheiden ete.... In dieser Arbeit war es mir im letzten Grunde nur darum zu thun, die bestehenden Anschauungen über diesen Gegenstand richtig zu stellen, ohne weiter auf die Möglichkeit eines periodischen Wachsthums eingehen und dasselbe begründen zu wollen.c Copeland meint, dass absolut kein Grund vorliegt, eine automatische Periodicität in der Nadellänge zu vermuthen. »Diese constanten jährlichen Schwankungen können nur als weniger durchsichtige Symptome desselben allgemeinen Zu- standes der Dinge betrachtet werden, welcher, wenn übertrieben, seinen Ausdruck in den verschiedenen Verzwergungsphasen verpflanzter .Bäume findet. Wenn wir in dem letzteren Falle, dem verpflanzter Bäume, das alte »Gesetz der Minima« anzuwenden versuchen, so ist es wahrscheinlich sicher zu sagen (indem wir die Möglichkeit übersehen, dass dies zum Theil ein Beispiel von »Correlation« ist), dass die Unfähigkeit, eine ansehnliche Zufuhr von Wasser zu erhalten, der Factor ist, welcher dem Wachsthum die Grenze stellt. Das muss oft wahr sein, auch wenn die Variationen vom »Klima« abhängen‘!).« Später sagt Cope- land (S. 431): »Da die Variation von Jahr zu Jahr, wie die Störungen, welche dem Ver- pflanzen folgen, von dem allgemeinen Zustand (condition) des Baumes abhängen, ist es selbst- verständlich, dass sie dieselben an der Hauptaxe und an allen ihren Zweigen sein werden.«
In wie weit diese Ansichten Copeland’s zutreffend sind, wird aus der folgenden Ab- handlung: ersichtlich werden.
Der Schwerpunkt des Angriffes auf meine Arbeit von Seiten Copeland’s liegt aber offenbar darin, dass nach ihm, wie eben angedeutet wurde, die Veränderungen an der Haupt- axe und allen seinen Zweigen dieselben sind. Das sieht man ja ohne Weiteres an den ver- pflanzten Coniferen. Insofern muss ich mich im Irrthum befinden, wenn ich behaupte: »Die Länge der Nadeln hängt nicht ab von der Länge der Axen, an denen sie sitzen. Lange Axen bringen manchmal gerade kleine Nadeln hervor, kleine Axen hingegen grosse Nadeln 5).« Einschaltend will ich an dieser Stelle jedoch erwähnen, dass mir allerdings, wie es auch Copeland angiebt, in meiner damaligen Abhandlung eine Ungenauiskeit in der Darstellung in Bezug auf »Internodium« im streng botanischen Sprachgebrauch und »Jahrestrieb« unter- gelaufen ist. Ich verstand unter »Internodium« das Zwischenstammstück zwischen zwei Ver- zweisungen an Pinzıs-Arten, also im Allgemeinen den Jahreszuwachs des Stammstückes, was jedoch, streng botanisch genommen, nicht richtig ist. Aus meiner damaligen Darstellung geht aber hervor, dass eine blosse Ungenauigkeit der Darstellung vorliegt, die an der That-
!) Botan. Zeitung. 1897. Heft 11. S. 217. >) Botan, Zeitung. 1897. S. 212. 3) Botan. Zeitung. 1894. 8. 79. #) Copeland, 1. ce. S. 430. 5) Botan. Zeitung. 1894. S. 80.
AN.
sache jedoch nichts ändert, zumal ich auf S. S0 der Abhandlung den Wortlaut der These so gefasst hatte, wie er oben gegeben ist.
Um nun ein klares Bild von dem Verhältniss der Stamm- und Nadellänge bei Coni- feren zu erhalten, wurden die unten aufgeführten Untersuchungen angestellt. Wieler hat besonders die Frage nach dem Verhältniss zwischen dem Dickenwachsthum des Stammes und dem Wachsthum der Nadeln erörtert!), ebenso Christison?) die correlative Beziehung des Cambiums zwischen diesem und dem Längenwachsthum von Sprossen. »Während wir, so schreibt Wieler®), von einem Theil der vorstehenden Bäume der Christison’schen Unter- suchung (Abies Lomiana, Pinus Pinaster ete.) den Zeitpunkt, wann die Knospenthätigkeit beginnt, kennen, sind wir leider über die Zuwachsverhältnisse der Nadeln nicht unterrichtet, was einen Einblick in die Verhältnisse erschwert. Fast muss man vermuthen nach Analogie mit anderen Coniferen, dass bei diesen Bäumen der Höhenwuchs länger dauert als das Wachsthum der Nadeln.«
Die nachstehenden Untersuchungen wurden nur an Freiland-Coniferen ausgeführt und zwar bot der Park der Königlichen Lehranstalt für Obst-, Wein- und Gartenbau zu Geisen- heim am Rhein eine Reihe von Abies- und Picean- neben Pinus-Species, die mir in freund- lichster Weise von Herrn Landes-Oeeonomierath R. Goethe zu meinen Untersuchungen zur Verfügung gestellt wurden, weshalb ich genanntem Herrn auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche. Zu Dank verpflichtet bin ich auch der Oberförsterei in Winkel am Rhein, sowie den Bürgermeistern der Ortschaften Geisenheim, Winkel, Oestrich, Mittelheim, Johannisberg, Stephanshausen und Eibingen bei Rüdesheim, die mir die Erlaubniss ertheilten, die betreffenden Untersuchungen in den Gemeindewaldungen anstellen zu dürfen.
Zur Untersuchung herangezogen wurden: Pinus silvestris L., Pinus Laricio Poir. var. austriaca, Pinus Cembra L., Pinus Strobus L., Pinus excelsa Wall., Picea alba Lk., Picea Morinda Lk., Picea pungens Engelm., Picca pungens glauca Hort., Abies excelsa Lam., Abies coneolor wiolacean Hort., Abies cephalonica Lk., Abies Nordmanniana Spach., Taxus baccata L., Tsuga canadensis Mehx.
I.
Verhältniss zwischen Stamm- und Nadellänge in aufeinander folgenden Jahren, a. bei Pinus-, b. bei Picea- und Abies-Arten.
In meiner ersten Abhandlung über das mehrjährige Wachsthum der Kiefernadeln') hatte ich an Pinus Larieio Poir. var. austriaca neben den Längen der Nadeln zugleich die- jenigen der Axen, an welchen die Nadeln sitzen, gemessen und war auf Grund der zahl- reichen Messungen zu dem Resultat gekommen, dass Axen- und Nadellängen keineswegs parallel verlaufen. Es können, so drückte ich mich damals aus, lange Axen gerade kleine
!, Wieler, Ueber die jährliche Periodicität im Diekenwachsthum des Holzkörpers der Biiume, Sonder-Abdr. aus »T'harander forst]. Jahrbuch«, Bd. 48. S. 39 ff.
2), Christison, The weekly rate of girth-inerease in certain trees and its relation to the growth of the leaves and twigse. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh. Mai 1891.
3 Wieler, l.c. 8. 86 und 88. *) Botan. Zeitung. 1894. Heft 3,
Bu A
Nadeln und umgekehrt kleine Axen grosse Nadeln hervorbringen. Und diese Ungleichheit im Verhältniss von Stamm- und Nadellänge trat scharf hervor, wenn man die Axen- und Nadellängen an demselben Baum mehrere Jahre hindurch verfolgte. Man könnte nun meinen, dass, wenn die Axe am Haupttrieb in der Länge zunahm oder abnahm, in gleicher Weise auch die gleichaltrige Axe eines Seitentriebes zu- oder abnehmen müsste. Nach Copeland wenigstens müsste das eintreffen, denn er sagt ausdrücklich: »Da die Variation von Jahr zu Jahr, wie die Störungen, welche dem Verpflanzen folgen, von dem allgemeinen Zustand des Baumes abhängen, ist es selbstverständlich, dass sie dieselben an der Hauptaxe und an allen ihren Zweigen sein werden!).« Das ist aber durchaus nicht immer der Fall. Ich will in dieser Hinsicht kein grosses, neues Untersuchungsmaterial anführen, sondern nur zwei Beispiele, die ich bereits 1894 gegeben hatte, zusammenstellen (dazu wähle ich Pius Larieio Nr. 192) und Nr. 95)), und die Messungen an einer Pinus silwestris in Marienthal bei Geisenheim.
Pinus Laricio Poir. var. austriaca. Nr. 19. Cröllwitz b. Halle.
| Haupttrieh Nadeln hierzu 4jähr. prim. Seitentrieb Nadeln hierzu
‚mm lang |
| | ° Om | op - = Gl 1888 4jähr., 36 cm lang 18 | 29,5 cm lang 77,4 mm lang 3» | 36 > > 74,9 > | 18,5 >» > tl 5 > 2 > | 35 > So | 205» 3 Il ST 2 1891 1 >» | 47 OS ODE IS gEEON | | Pinus Laricio. Nr. 9. | 1 an mine | Due Neeeundare Haupttrieb Nadeln hierzu || ae 4], Nadeln hierzu doll ana nern Nadeln hierzu | Seitentrieb | | Seitentrieb
nr 799 E 15,5 cmlang | 72,9 mm lang | |
1888 4jähr. | 22 cm lang | 50,8 mm lang 35 Aa Bin 8 ade 3 ehe | en ee 3 Isla 5 > ST ı 85 cmlang | 76,7 mmlang
189.4 >» |50 2 > 1169» >» |A0 =» 5 | Ta» | 355 05 oe | | j
Pinus silvestris L. Marienthal.
jährige Triebe und Nadeln.
Sjähr, prim. Seitentrieb
59,4mmJlang | 32 cm lang | 63 'mmlang
Nadeln hierzu Nadeln hierzu
| 1. primärer er Haupttrieb | 2. primä |
Nadeln hierzu | Seitentrieb Nadeln hierzu | 5 0 | a Seitentrieb | 0 |jamHaupttrieb | x
2,8mmJang | 41,6 cm lang , 65,5mmlang | 36,2 cm lang
In den ersten beiden Beispielen geht Stamm- und Nadellänge, was die Zu- und Ab- nahme betrifft, parallel an den Haupttrieben. Darauf hatte ich in meiner ersten Abhandlung über diesen Gegenstand auch hingewiesen; ich hatte aber auch dort S. 80 schon hervor- gehoben, dass unter Umständen die Nadellänge viel energischer fallen bezw. steigen kann. Stellen wir nun aber die Stamm- und Nadellängen bei Haupt- und Seitentrieben zum Ver- gleich, so finden wir, dass bei Pinus Laricio Nr. 19 die Stamm- und Nadellänge am Haupt-
) Copeland, ].c. 8. 431. 2) Botanische Zeitung. 1894. S. 64 und 70. 3) ]. c. S. 68— 70.
A
trieb vom 2. zum 1. Jahre zunimmt, während am Seitentrieb die gleichaltrige Axe vom 2. zum 1. Jahre an Länge abnimmt, und dass die Nadellängen in beiden Fällen zunehmen. Dasselbe findet bei Pin. Lar. Nr. 9 statt. Derartige Verhältnisse zwischen Stamm- und Nadellänge liessen sich noch an zahlreichen Beispielen zeigen und ich habe sie auch, wie mein damaliges Protocollbuch aufweist, sehr zahlreich beobachtet.
Bei Pinus silvestris in Marienthal liest nun ein besonderer Fall vor. Da ist nämlich die Nadellänge des ersten primären Seitentriebes grösser als die Nadellänge des Haupttriebes, und trotzdem ist der Haupttrieb um 9,2 cm länger als der Seitentrieb. Daraus geht doch ohne Weiteres meiner Ansicht nach hervor, dass Stamm- und Nadellänge keineswegs von einander abzuhängen brauchen, und ist der Satz gerechtfertigt, dass kleine Axen gerade grosse Nadeln hervorbringen können. Man vergleiche auch Pinus Laricio 9. Der secundäre Seitentrieb ist nur 3,5 cm lang, bringt aber 96,8 mm lange Nadeln hervor, also nahezu so lange Nadeln wie der 10 cm lange primäre Seitentrieb. Bei Pinus silvestris in Marienthal trägt der 32 cm lange, dreijährige secundäre Seitentrieb 63,7 mm lange Nadeln, während der 50,8 em, also um ein beträchtliches grössere Haupttrieb nur 62,8 mm lange Nadeln besitzt.
Aber die ganze Frage nach dem Verhältniss von Stamm- und Nadellänge erhält eine unzweideutige Antwort, wenn wir in den Kreis der Beobachtungen auch die Abves- und Pieea-Arten hineinziehen. Es ist bekannt, dass bei diesen Coniferen der Haupttrieb meist am stärksten in die Länge wächst, viel weniger die Seitentriebe, woraus der schlanke Wuchs der Tannen, Fichten ete. resultirt. Es fragt sich nun, wie gestaltet sich bei den Abies- und Picea-Arten das Verhältniss von Stamm- und Nadellänge in aufeinander folgenden Jahren? Ich will zunächst einige Tabellen von meinen Messungen geben, die ich im Park der Geisen- heimer Lehranstalt angestellt habe.
Abies concolor violacea Hort.
Mitteltriel 5jähr. primärer Hierzu 4jähr. sec. | 9jähr. primärer | Hierzu 4jähr. sec. | Von letzterem 3jähr. ee Seitentrieb | Seitentrieb | Seitentrieb | Seitentrieb || text, Seitentrieb Trieb Nadeln Trieb | Nadeln | Trieb Nadeln || Trieb Nadeln | Trieb Nadeln | Trieb Nadeln cm mm | cm mm I cm mm | cm mm | cm mm | cm mm | | Sn RE | 7 1893 5jähr. | 23 26,0 | 9 Sr er | 3 1700| li — I 1} | 45 1-27,5 5 | Ser 43100 941, 49;8 Re I 1} e | 3 > Sa le 2: I estkom ers 0 a en | re! 2 43 25,7 | 85 | 590 | 3,3 | 52,8 | 13,5 | 54,3 |) g) al] || 5,5 48,5 £ | | | Re = een er 1897 1 > 54 | 20,3 be} 92,1 | 4,1 | 49,9 | 13 | 46,6 || 7,83 ),2 | 2,3 371,2 | | | | | Abies polita S. et Z. x z ne r 3 | Tjähr. sec. | Sjähr, sec, | 4jühr, tertiürer Mitteltrieb Prim. Seitentrie) | Seitentrieb | Seitentrieb | Seitentrieb Trieb Nadeln Trieb Nadeln Trieb Nadeln || Trieb | Nadeln Drieb Nadeln cm nm cm | ınm | cm mm | cm mm cm mm ee EEE FEB | EEE ne ———_— ——— 17 ——— . | ri Fe | 1891 7jähr. — — || — 189 || > 17,5 —— n— | = 6» = Zn Nerg 196 | 65 1867 | — an Bw || | 3 22 | 171,6 9 18,6 6,5 19,9 | 8,5 194 | — | | | | 4 > 23 | 149 5 | 150 | 6 | 164 | 5,5 15,1 a a) 11 25 | 55 ai | 21,3 2» BT 0 N 21,1 6,3 1a 193 | 65 19,2
1897 1 >» 21 17,8 13 20,3 ae al a, 10 u u 20,3
Picea pungens glauca Hort.
| Mitteltrieb || Tjähr. prim. Seitentrieb 5jähr. see. Seitentrieb Tierzu Js une | Seitentrieb | Trieb | Nadeln || Trieb Nadeln Trieb | Nadeln - Trieb Nadeln y | cm | mm | cm | mm cm mm em mm E 7 7 F FAT Tı3 1 | TeraE% FE 1892 6jlhr. | 7 19 || 98 23,5 - 0 - — — 5 > | 11 2,0 225 a A | — |) | 4 >» 8 13,4 | 7 \ 16,8 5 | 15,7 | 2 Br 3 5 Vo | 22 6,5 | 23,9 ur a 2 31 Is 16 ı 208 en 22,1 1897 1 26 17,3 | 12 19,4 | 6,5 20,8 | 1% 21,5 } | | | Picea pungens Engelm. Mitteltrieb 7jähr. prim, Seitentrieb 5jähr. sec. Seitentrielh Trieb | Nadeln Trieb Nadeln Trieb Nadeln cm | mm cm mm cm mm “ | | 1892 6jähr. 14 | 20,3 | 11,5 29,2 | — | — | || N 5% 23 I 0.199 11,0 2 | 8,5 | 20,5 4 8 14,1 | 7,0 18,4 B) \ 16,1 3» 4,5 | 17,4 | 5,5 25,2 4,5 | 21,1 I | 25 16 | 18,6 | 8,5 23,9 6 25,3 || | | 1897 1 > | 19 20,0 | 5,5 Da I 5 | 24,5 | | Abies concolor violacea Hort. | | | | | d. Seitent; | | 5 : | N en 6 R & | n Bl .., | Secund. Seitentrieb | Hierzu tert. Mitteltrieb | 1. prim. Seitentrieb || 1. prim, Seitentrieb | 3. prim. Seitentrieb |zu % nalin, Eekkanin | Seitentrieh Trieb |Nadeln'Umfung| Trieb |Nadeln|Umfang|| Trieb |Nadeln Umfang) Trieb|Nadeln|Umfang) Trieb |Nadeln|Umfang|| Trieb |Nadeln/Umfang | em | mm | cm | cm | mm | cm || em | mm em || em | mm em || em | mm em || em | mm | cm er as Te = |-|=- | | | | Bl | Be 1898| 52,2 | 31 | 3,8 || 30 | 4 | 3 ps E56 | 15 1138 | 54 | 16 | 87 | 55 1.11% 6.001 en oalere | | j | ii \
Im zweiten Theil meiner damaligen Abhandlung!) hatte ich den Satz ausgesprochen, dass zum Unterschied mit den Pinus-Arten bei den Picea- und Abies-Species die Nadeln am Haupttriebe kleiner sind als die der Seitentriebe?), und hatte darauf hingewiesen, dass im Uebrigen die gleichaltrigen, einzähligen Nadeln an Haupt-, primären, secundären etc. Seitentrieben bei Picea- und Abies-Arten die gleiche Erscheinung mit den Nadeln der zur
1) Botan. Zeitung. 1897. Heft 11. 2) 1. cc. S. 218.
A
engeren Gattung Pinus gehörenden Coniferen zeigen, dass nämlich, wenn die Nadeln des Haupttriebes an Länge zu- oder abnehmen, mit einigen Unregelmässigkeiten das Gleiche die gleichalterigen Nadeln der Seitentriebe thun!). Nach Copeland’s Ansicht müssten nun die Variationen von Jahr zu Jahr dieselben an der Hauptaxe und an allen seinen Zweigen sein, und nach der Ansicht von Kraus müsste »die absolute Länge der Nadeln eines Triebes mit der Kräftigkeit des Jahrestriebes überhaupt zusammenhängen«?). Sehen wir uns darauf- hin die gefundenen Zahlen genauer an! Da sehen wir dann zunächst, dass die Stammlängen an den Seitentrieben mit geringen Ausnahmen bedeutend kleiner sind als an dem Haupt- triebe. Und trotzdem tragen erstere viel längere Nadeln als letztere. Bei Abies concolor violacea Hort. z. B. (S. 31) beträgt der einjährige Zuwachs des tertiären Seitentriebes nur 2,3 cm, derjenige des Haupttriebes — 54cm. Also ist letzterer Trieb 23mal so lang als ersterer, und doch beträgt die Nadellänge am tertiären Seitentrieb 37,2 mm, am Haupttrieb dagegen nur 20,3 mm! Es erscheint mir merkwürdig, dass Copeland, da er doch meine Abhandlung vom Jahre 1897 kannte, auf die dort angegebenen Resultate gar nicht emgegangen ist, nach denen bei Abies und Picea gerade an den langen und kräftigen Hauptmitteltrieben kleine Nadeln sitzend gefunden wurden, während die gleichalterigen schwächeren und häufig kleineren Axen längere, manchmal bedeutend längere Nadeln trugen.
Aber zweitens kann an demselben Stamm ein ungleiches Verhältniss zwischen Stamm- und Nadellänge stattfinden. Nehmen wir als Beispiel Abies polita (S. 31) und zwar den Mittel- trieb. Vom 5. zum 4. Jahre nimmt die Trieblänge zu, die Nadellänge ab, vom 4. zum 3. Jahre erfolgt ein Abnehmen in der Trieblänge, dagegen ein Zunehmen in der Nadellänge, vom 3. zum 2. Jahre nimmt der Trieb wieder stark an Länge zu, dagegen die Nadeln an Länge ab, und umgekehrt vom 2. zum 1. Jahre. Nehmen wir nun noch die Beobachtung vom Jahre 1898 an Abves concolor violacea (5. 32) hinzu, so sehen wir, dass die Trieblänge ab-, die Nadellänge aber energisch zunimmt.
Das Gesagte lässt sich dann bei Abies concolor wiolacea, Picea pungens glauca und Picea pungens verfolgen und zwar an Haupttrieben, primären, secundären und tertiären Seitentrieben. Es kommt vor, dass die Triebe in zwei aufeinanderfolgenden Jahren die gleiche Länge erreichen, und doch lässt sich ein Zu- oder Abnehmen in der Nadellänge constatiren, wie umgekehrt die Nadellängen an einem Triebe in zwei aufeinanderfolgenden Jahren gleich sein können, dagesen die Trieblängen variiren (cf. S. 31, Abies polita, 5jähr. sec. Seitentrieb, 2- und 1jährige Triebe und Nadeln).
Warum bringen nun unter Umständen kleine Axen grosse Nadeln hervor, grosse Axen aber kleine Nadeln? Man könnte vermuthen, dass die kleinen Axen dann gewiss recht kräftig entwickelt sind, die grossen aber nur schwach. Nehmen wir die extremsten Fälle an, die sich uns aus den Beobachtungen an Abies concolor violacean im Jahre 1898 (S. 32) ergeben. Der Haupttrieb hat eine Länge von 52,2 cm und einen Umfang von 3,8 cm, was einem Durchmesser von 12,1 mm entspricht; der tertiäre Seitentrieb hat eine Länge von nur 6 cm und einen Umfang von 0,8 cm —= einen Durchmesser von 2,5 mm. Aus diesen Zahlen wird man schliessen können, dass der Haupttrieb recht kräftig entwickelt ist, der tertiäre Seitentrieb äusserst schwächlich. Und doch trägt gerade der letztere Trieb Nadeln von 50 mm, der erstere, weitaus kräftigere dagegen nur Nadeln von 31 mm!
Damit man aber nicht meint, das Gesagte finde nur bei Picea- und Abies-Arten statt, habe ich genaue Messungen, Gewichts- und Volumbestimmungen an einer Pinus siwestris in Marienthal vorgenommen. Die Resultate habe ich in folgender Tabelle zusammengestellt.
1) l.e. 8. 217. 2, Kraus, ].c. 8.5. Anm. 2, Botanische Zeitung. 1901, Heft I/IU. 5
Le
Pinus silvestris. Marienthal. Einjährige Triebe und Nadeln.
| Hierzu: uibalech) || Gpemäter 1, namen | 3. primärer | 4. primärer er || am Mitteltrieb Seitentrieb Seitentrieb | Seitentrieb Länge der Triebe 50,8 cm 41,6 cm 36,2 cm 18,2 cm 12,95 cm 32 cm Länge der Nadeln 62,8 mm 65,5 mm 59,4 mm 44,8 mm 52,0 mm 63,7 mm Zahl der Nadeln 231 195 184 86 55 173 Frischgewicht der Triebe 33,6 8 16,10 8 12,83 g 2,08 140 8 908 » » Nadeln 24,05 g 20,80 & 18,15 8 4,63 8 3,478 Kay, Vol. der Triebe 40 cc 17,5 cc 15 cc 3,75 ec 2,5 cc 10 ee » > Nadeln 24 cc 20,5 ce 17,5 cc 4,5 cc 3 ce 19 ce
Aus der Tabelle geht hervor, dass auch bei echten Pinus-Arten die Längen der Nadeln keineswegs von der Länge und Kräftigkeit der Triebe abhängt. Wenn z.B. der Mitteltrieb 33,60 & wiegt bei einem Vol. von 40 ce und der einjährige Trieb des dreijährigen primären Seitentriebes nur 9 g bei einem Vol. von 10 cc, so erkennt man aus den Zahlen, dass der primäre Seitentrieb viel schwächer ist als der Haupttrieb, ersterer ist auch kürzer als letzterer. Trotzdem sind die Nadeln am Seitentrieb, wie bei den Picea- und Abies-Arten, länger als am Haupttrieb. Dieses Verhältniss zwischen Stamm- und Nadellänge findet bei Pinus-Arten im allgemeinen dann statt, wenn die Nadeln der Seitentriebe länger sind als die des Haupttriebes; dass das Gesagte stattfinden kann, dafür habe ich bereits im 1. Theil meiner Abhandlung!) Beispiele angegeben, z. B. Pinus Larieio Nr. 9, 3jähriger Trieb und Nadeln:
Haupttrieb: 3jähr. Trieb — 21 cm lang, Nadeln — 72,4 mm Primärer Seitentrieb: 3 >» a» lan 9 » — 788mm
An dieser Stelle will ich noch hervorheben, dass übrigens die Stammlängen an ver- schiedenen gleichalterigen Bäumen derselben Species und an demselben Standort in demselben Jahre keineswegs sämmtlich in der Länge zunehmen oder in einem anderen Jahre gleichmässig abnehmen etc., dasselbe gilt auch von den Nadeln, welche an diesen Axen sitzen. Die Beispiele hierfür finden sich auch in meiner ersten’ Abhandlung?); ziehen wir zum Vergleich Pins Laricio Nr. 31 und Pinus Laricio Nr. 1 heran.
Pinus Larieio. Nr. 31. Pinus Larievo. Nr. 1. Trieblänge Nadellänge Trieblänge Nadellänge cm mm cm mm 1882 10jähr. 23 87,5 19 78 > 29 103,6 22 ar 8 >» 38 128,1 11 713,5 > 76 120,1 12 92,5 6 >» 59 163,7 18 89,8
1) Botan. Zeitung. 1894. S. 69 und 70. 2) 1. e. 8. 62—69.
TR
' Pinus Larieio. Nr. 31. | Pinus Larieio. Nr. 1. Trieblänge | Nadellänge Trieblänge Nadellänge cm | mm cm | mm 1887 5jähr. 53 111,4 26 86,7 4 >» 51 125,9 31 87,5 38 30 94,7 24 85,9 2 > 69 115,3 25 102,7 1891 1 > — 147,5 44 110,1
Das Maximum des Triebes bei Nr. 31 liegt im 7. Jahre, bei Nr. 1 im 4. und 1. Jahre; während dann die Trieblänge bei Nr. 31 vom 7. zum 6. Jahre von 76cm auf 59 cm her- untersinkt, steigt die Trieblänge bei Nr. 1 vom 7. zum 6. Jahre von 12 cm auf 18 cm. Umgekehrt verhalten sich die Nadeln. Hier liegt bei Nr. 31 im 6. Jahre das Maximum, während bei Nr. 1 im 7. und 1. Jahre.
Der Vollständigkeit wegen sei dann an dieser Stelle noch einmal an die Beispiele erinnert, bei welchen infolge eines trockenen Sommers die Nadeln verhältnissmässig klein blieben!). Leider habe ich damals versäumt, die betreffenden Stammaxen zu messen.
Andererseits sei erinnert an die Verhältnisse zwischen Stamm- und Nadellänge bei verpflanzten Coniferen, wie sie Reinke und Copeland angeführt haben. Zu letzterem Fall will ich jedoch hier kurz folgendes mittheilen: Am 4. Mai 1899 wurde eine Pinus excelsa Wall., ein junges, etwa Sjähriges Exemplar, mit einem Ballen Erde in den Park der Geisenheimer Lehranstalt verpflanzt. Die Wurzeln des Baumes waren stark reducirt. Der diesjährige (1899) Haupttrieb besass damals eine Länge von 5,2 cm. Der einjährige, vorjährige Trieb war 14,8 cm lang, und die Nadeln an demselben zeisten eine Länge von durchschnitt- lich 88,7 mm. Am 15. August 1899 zeigt der diesjährige Trieb eine Länge von 10 cm, und eine mit einem Zwirnfaden bezeichnete Nadel die Länge von 101 mm. An letzterem Datum zeigt der vorjährige Trieb einen Durchmesser von 7,5 mm, der diesjährige einen Durch- messer von 6 mm. Es geht aus diesen Zahlen hervor, dass auch bei verpflanzten Bäumen die Nadeln im Jahre des Verpflanzens eine grössere Länge erreichen können als im Vor- jahre; es liest also ein Beispiel vor, das mit den Messungen Reinke’s und Oopeland's nicht übereinstimmt. Auf diese Pinus excelsa werde ich später eingehends zurückkommen, hier sei nur die Thatsache constatirt.
Bei meinen neuen Untersuchungen im Jahre 1899 an Pinus silWwestris sind mir nun aber einige Bäume aufgefallen, bei denen das Verhältniss der Stamm- und Nadellänge sich plötzlich änderte. Auf dem Wege von Geisenheim nach Marienthal stand eine etwa I5jährige Pinus silvestris, von welcher die letzten drei Jahrestriebe auf Taf. II, Fig. 1 abge- bildet sind. Aus irgend einem Grunde war die Verzweigung des dreijährigen Haupt- triebes unterlassen, es hatte sich infolgedessen der Haupttrieb allein entwickelt. Im vori- gen Jahre war auch das Weiterwachsen des Haupttriebes unterblieben, es hatte sich ein Scheidentrieb gebildet, und im Laufe des Jahres waren an diesem Scheidentriebe 11 Scheidenknospen entstanden, die sich noch nicht entwickelt hatten. Am 27. Januar 1899
1, Botan. Zeitung. 1894. 8, 68 und #1.
wurde der betreffende Haupttrieb vom Baum abgeschnitten und sofort photographirt!). Die Längenverhältnisse sind in folgender Tabelle zusammengestellt:
Pinus silvestris. Weg nach Marienthal.
| 3jährig | Yjährig 4jähr. Scheidentrieb Trieb 28 cm lang 7,9 em lang _ Durchmesser des Triebes 9 mm 11 mm —_ Nadeln 61,6 mm lang 110,9 mm lang 67,5 mm lang Zahl der Nadelmessungen 16 19 27 : u (16 dreizählig) Zahl der Nadeln 37 27 (11 zweizählig)
Die Nadeln des zweijährigen Stammstückes sind äusserst stark in die Länge gewachsen, während das betreffende Stammstück im Vergleich zum dreijährigen kurz geblieben ist. Wenngleich dieser Fall nicht normal ist, so findet man ihn doch in der Natur nicht selten und verdient auch noch aus einem anderen Grunde, wie wir später sehen, erwähnt zu werden.
An ihn gliedert sich ein anderer Fall an, nämlich der, dass die Haupt- und sämmt- liche Seitenknospen bis auf eine Seitenknospe nicht zur Entwickelung gelangten (Taf. II, Fig. 2). An einer Pinus silvestris in Marienthal konnte ich diese Erscheinung wahrnehmen. Der eine Seitentrieb, welcher sich im Jahre 1898 entwickelt hatte, — der Trieb wurde am 27. Januar 1899 abgeschnitten und photographirt — ist im Vergleich zum Haupttrieb klein und doch trägt er grade recht lange Nadeln. Hier sind die Längenverhältnisse:
Pinus silvestris. Marienthal.
Länge des zweijährigen Mitteltriebes: 21cm | Länge des einjährigen Seitentriebes: 7,5 cm Durchmesser » » » 5,5 mm | Durchmesser » » » 4,5 mm Nadellänge » » » 50,6 mm | Nadellänge >» > > 99,4 mm Zahl der Nadelmessungen: 22 Zahl der Messungen: 19
Auf 7,5 cm Stammlänge des zweijährigen Haupttriebes standen 40 Nadeln, auf 7,5 cm Stammlänge des einjährigen Seitentriebes aber nur 29.
Als weiteres Beispiel, bei welchem sich das Verhältniss der Stamm- und Nadellänge ändern kann, verweise ich auf die Beobachtungen von Kraus und mir, dass nämlich, wenn der Gipfeltrieb einer Kiefer zerstört wird und an dessen Stelle sich einer von den Seiten- trieben aufrichtet, dann derselbe in Bezug auf die Länge eine stärkere Benadelung am auf- serichteten Seitentrieb erfährt).
Ferner will ich noch auf einen interessanten Fall hinweisen, der mit dem auf 8. 35 (vergl. Fig. 1) geschilderten Manches gemeinsam hat. Auf dem Wege nach Marienthal wird an einer Kiefer ein primärer Seitentrieb gefunden, der an der Spitze zwei kleine secundäre
1) Die betreffenden Photographien, nach denen die Figuren hergestellt sind, rühren von meinem Collegen, Herrn Dr. Gustav Lüstner-Geisenheim, her, welchem ich für seine liebenswürdige Mühewaltung an dieser Stelle bestens danke.
2) Kraus,l.c., S. 11 und Botan. Zeitung. 1894. S. 75 und 76.
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Seitentriebe trägt (Taf. II, Fig. 3), während die Hauptknospe des primären Seitentriebes zu Grunde ging. Der eine (links in der Figur mit zwei Nadelpaaren) secundäre Seitentrieb hat aus irgend einem Grunde wiederum den oberen Theil mit den Knospen verloren, ist infolgedessen nur klein geblieben. Dagegen sind die Nadeln stark in die Länge und Dicke gewachsen; zwischen den Nadelpaaren haben sich Scheidenknospen gebildet, die aber im Jahre 1898 nicht mehr zur Entwickelung kamen. Der Seitentrieb wurde am 27. Januar 1899 abgeschnitten und photographirt. Der secundäre Seitentrieb rechts in der Figur hat sich normal entwickelt; an ihm stehen 8 Nadelpaare, darunter zwei dreizählige. Dieser Seitentrieb endigt mit einer Haupt- und zwei Seitenknospen. Was nun die Längenverhält- nisse betrifft, so gehen dieselben aus folgender Tabelle hervor:
Pinus silvestris. Weg nach Marienthal.
Trieb links | Trieb rechts Trieblänge: 5,5 mm 1omm Nadellänge: 77 und 72 mm (es fehlen die Spitzen an
82 und 77 mm Obere Scheidenknospe: 6 mm lang | End-Hauptknospe: 6 mm lang. Untere Scheidenknospe: 2 mm lang. |
| den Nadeln) | 36—37 mm | | |
Nachdem so ein Ueberblick über die thatsächlichen Verhältnisse der Stamm- und Nadellängen in aufeinanderfolgenden Jahren &Segeben und nachdem dargethan war, dass Stamm- und Nadellängen nicht immer gleichsinnig zu- und abnehmen, dass also lange und kräftige Triebe kleine Nadeln, kleine und schwächliche Triebe dagegen grosse Nadeln her- vorbringen können, trat die weitere Frage auf, ob man durch Eingriffe das Verhältniss der Stamm- und Nadellängen willkürlich ändern kann oder nicht.
II. willkürliche Eingriffe in das Verhältniss der Stamm- und Nadellänge,.
Durch die im vorigen Abschnitt zuletzt angeführten Beispiele ist die aufgeworfene Frage, ob man durch willkürliche Eingriffe das Verhältniss der Stamm- und Nadellängen ändern kann, bejaht worden. Denn wenn draussen im Walde durch Hagelschlag, Sturm oder Thierfrass oder aus sonstigen Gründen einzelne Knospen oder ganze Triebe eines Baumes zerstört werden, so ist das ein Eingriff in das Leben des Baumes, und wir haben gesehen, dass die Coniferen auf derartige Eingriffe nach bestimmter Richtung hin reagiren. Oder es ist klar aus wachsthumsphysiologischen Gründen und bedarf an dieser Stelle gar keiner weiteren Erörterung, dass, wenn man während einer Vegetationsperiode eine Conifere nur äusserst mangelhaft mit Wasser versorgt, dann dieselbe auch nur spärlich wächst und zwar sowohl in ihren Trieben als Nadeln, und zwar in allen Trieben und Nadeln des Jahres mangelhafter Wasserzufuhr,
Aber die Antwort des Baumes auf derartige zufällige Eingriffe ist nicht immer so klar, wie in den angeführten Beispielen, und darum kam es mir darauf an, systematisch,
Er ae
einen bestimmten Zweck im Auge habend, durch willkürliche Eingriffe das Verhältniss der Stamm- und Nadellängen speciell an Pinus silvestris L. in Marienthal zu ändern. Dort hatte ich das nothwendige Material in liebenswürdigster Weise zur Verfügung gestellt erhalten, dort richtete ich auch keinen nennenswerthen Schaden an, falls dieser oder jener Baum durch meine Operationen zu Grunde ging.
Im Folgenden will ich nun diese Eingriffe schildern und zugleich die resultirende Reaction des Baumes, ohne vor der Hand irgend welche Erklärung dafür abzugeben. Die- selbe folgt.in einem späteren Abschnitt.
A. Zunächst wurden zwei Kiefern entknospet bis auf eine Knospe, während den Bäumen sämmtliche Triebe und Nadeln belassen wurden.
1. Pinus silvestris L. I. Marienthal. Entknospet bis auf die Hauptknospe des Mitteltriebes am 27. Januar 1899. Der Baum ist ungefähr 14 Jahre alt. Am 15. August 1899 (Taf. II, Fig. 4 rechts) wird Folgendes constatirt:
Länge des vorjährigen Triebes: 22 cm
» diesjährigen » 48,5 cm » der vorjährigen Nadeln 5l mm » diesjährigen » 105 mm
2. Pinus sölvestris L. II. Marienthal. Entknospet bis auf die Hauptknospe des Mitteltriebes am 27. Januar 1899. Der Baum ist ungefähr 17 Jahre alt. Am 15. August 1899 zeigen sich folgende Längenverhältnisse:
Länge des vorjährigen Triebes: 24 cm
» » diesjährigen » Alcm der vorjährigen Nadeln: 32 mm > » diesjährigen » 87 mm
B. Pinus silvestris L. IV, am Wege nach Marienthal. Am Baum werden sämmt- liche Zweige und Nadeln belassen und folgende Knospen:
a) am Haupttrieb eine seitliche Knospe (Taf. II, Fig. 4 links); b) an einem primären Seitentrieb die Hauptknospe und eine Seitenknospe; c) an einem zweiten primären Seitentrieb die Hauptknospe.
Die Entknospung geschah am 27. Januar 1899. Der Baum ist ungefähr 16 Jahre alt. Am 15. August 1899 ergiebt sich folgendes Resultat:
a) Die seitliche Knospe am Haupttrieb ist zu einem kräftigen Triebe gewachsen; der- selbe bildete für 1900 wieder 1 Haupt- und 3 Seitenknospen. Dieselben wachsen in diesem Jahre schon weiter und zwar am 28. Juni 1899. Die Längenverhältnisse gestalten sich dann folgendermaassen:
a. Vorjähriger Haupttrieb: 42 cm | b. Primärer Seitentrieb mit Haupt- und Seitenknospe: Diesjähriger Seitentrieb: 27,5 cm Vorjähriger Trieb : 11 cm Der für das Jahr 1900 bestimmte Haupttrieb: S cm Diesjähriger >» 13 cm Vorjährige Nadeln des Haupttriebes: 92—96 mm | Vorjährige Nadeln: 55 mm Nadeln des diesjährigen Seitentriebes: 135 mm | Diesjährige > 90 mm Nadeln an dem für 1900 bestimmten Haupttrieb: E L ggEmmE c. Primärer Seitentrieb mit Hauptknospe: Vorjähriger Trieb: 11 em Diesjähriger > 16 cm Vorjährige Nadeln: 54 mm
Diesjährige > 90 mm.
3.
C. Pinus silvestris L. X (Taf. II, Fig. 5 links). Es werden am Baum der Haupttrieb und die I—2jährigen Seitentriebe mit ihren Nadeln belassen. Dagegen werden an diesen Zweigen sämmtliche Knospen bis auf die Mittelknospe des Haupttriebes am 3. Mai 1899 entfernt, ebenso die älteren Seitenzweige. Alter des Baumes etwa 10 Jahre. Am 15. August 1899 ergiebt sich folgendes Resultat:
Länge des vorjährigen Haupttriebes: 15 cm
> » diesjährigen > 39 cm Länge der vorjährigen Nadeln am Haupttrieb: 52—54 mm > » diesjährigen » » » 97 mm
D. Pinus silvestris L. VI. Der Baum wird unter Belassung seiner sämmtlichen Zweige entlaubt und bis auf die Mittelknospe des Haupttriebes am 18. Februar 1899 entknospet. Der Baum entwickelte die Hauptknospe bis auf 4,0 cm Länge, während die Nadeln eine Länge von 2 mm erreichten. Diese letztere Messung geschah am 29. Mai 1899. Danach konnte weder ein Wachsthum der Nadeln noch des Triebes constatirt werden; es wurde be- obachtet, dass der Haupttrieb nach und nach vertrocknete.
E. 1. Pinus silvestris L. XII (Taf. II, Fig. 6 rechts). Ein ungefähr 14 Jahre altes Exemplar wird am 3. Mai 1899 unter Belassung sämmtlicher Zweige und Knospen entlaubt. Der diesjährige Haupttrieb hatte bereits eine Länge von 14,7 cm erreicht, während die untersten Nadeln soeben klein aus dem Schuppenmantel hervorbrachen. Am 15. August 1899 zeist sich folgendes Resultat:
Vorjähriger Trieb =46 cm
Diesjähiger » = 31,5 cm Vorjährige Nadeln — 62,9 mm Diesjährige >» —55 mm
2. Pinus silvestris L. XVIII. Am 7. Mai wird der etwa 9 Jahre alte Baum unter Belassung sämmtlicher Zweige und Knospen entlaubt. Die Mittelknospe ist bis zu diesem Tage zu einem 4,2 cm langen Triebe entwickelt, die Nadeln sind wegen des Schuppen- mantels noch nicht sichtbar. Am 17. August ergiebt sich Folgendes als Resultat:
Vorjähriger Trieb: 25 cm
Diesjähriger >» 18 cm Vorjährige Nadeln: 52,3 mm Diesjährige >» 28 mm.
F. Pinus silvestris L. III. Es sind am 3. Mai 1899 am ungefähr 16 Jahre alten Baume nur drei Seitentriebe belassen, die sämmtlichen übrigen Seitentriebe wie der Haupt- trieb wurden entfernt.
1) Unterer Sjähriger primärer Seitentrieb wird sämmtlicher secundärer Triebe beraubt, ebenso der Seitenknospen an der Spitze des Seitenzweiges, sodass nur noch die Mittelknospe stehen bleibt. Ebenso werden an diesem primären Seitentrieb nur die 1— jährigen Nadeln belassen (Taf. II, Fig. 6 links).
ü 2) Am mittleren 7jährigen primären Seitentrieb werden ebenfalls sämmtliche secundäre Seitentriebe und Knospen entfernt, bis auf eine Seitenknospe am 'Triebende. Belassen wurden am primären Seitentrieb die 1—3jährigen Nadeln.
3) Der oberste 4jährige primäre Seitenzweig ist unverändert gelassen. Resultate am 15. August 1599:
2000.
| Ä | a) Unterer Seitentrieb | b) Mittlerer Seitentrieb | c) Oberer Seitentrieb
Länge des vorjährigen Triebes | 14 cm 15 cm 20 cm > » diesjährigen » 18,5 cm 14 cm 23 cm der vorjährigen Nadeln | 50 mm 57 mm 5l mm
> » diesjährigen 82 mm 73 mm 72 mm
G. Pinus silwestris L. XI (Taf. II, Fig. 5 rechts). Am 3. Mai 1899 wird der etwa 12 Jahre alte Baum seiner sämmtlichen Seitenzweige beraubt, ebenso seiner sämmtlichen Knospen: bis auf eine Scheidenknospe, die damals 2 cm lang ist. Es waren nämlich damals ausserdem noch drei solcher Scheidenknospen am Haupttriebe vorhanden, dieselben wurden aber entfernt. Dem Baume fehlten bei Anstellung des Versuches die Haupt- und Nebenknospen des Haupttriebes, weshalb sich die besagten 4 Scheidenknospen am Haupttrieb im Jahre 1898 gebildet hatten. Dieselben waren aber 1898 noch nicht zur Entwickelung gekommen.
Resultat am 15. August 1899:
Länge des vorjährigen Haupttriebes — 37,5 cm » » diesjährigen Scheidentriebes = ll em Alange der vorjährigen Nadeln am Haupttrieb = 75 mm
» » diesjährigen Nadeln am Scheidentrieb "92 mm
H. Pinus silwestris L. XIX. An diesem ungefähr 16 Jahre alten Baume fehlten am Haupttriebe die Haupt- und Seitenknospen, infolgedessen sich im Jahre 1898 am Haupt- triebe 6 Scheidenknospen gebildet hatten. Dieselben werden am 23. Mai 1899 bis auf zwei von dem Baume entfernt. Die zweite, untere wird noch bis zur Hälfte quer abgeschnitten, sodass sich damals folgende Messungen ergaben:
1) Scheidentrieb vollständig: 8,3 cm lang, Nadeln daran —= 16 mm lang 2) » mit 6 helassengn Nadelpaaren: 4cm >» 2 » — 15 mm lang.
Im Uebrigen war der Baum unverändert gelassen. Das Resultat, welches sich am 15. August 1899 ergiebt, ist folgendes:
Länge des vorjährigen Haupttriebes — 54,5 cm » » unverletzten Scheidentriebes =: am » » verkürzten >» — 45cm » der vorjährigen Nadeln am Haupttrieb —= 65 mm diesj. Nadeln am unverletzten Scheidentrieb — 62 mm » » » » » verkürzten » — 56 mm eines vorjährigen primären Seitentriebes —= 31cm des diesjährigen » » — 38 cm der vorjährigen Nadeln am primären Seitentrieb = 70 mm » » diesjährigen >» » » » — 53 mm
J. 1. Pinus sölvestris XIV. Der Baum bleibt unverletzt, nur wird die Hauptknospe, welche am 7. Mai 1899 eine Länge von 2,6 cm besitzt, mittelst eines beschwerten Fadens, der an der Spitze der Knospe befestigt wird, horizontal gehalten, nachdem der vorjährige Haupttrieb in eine horizontale Lage gebracht und mittelst Bindfadens an einem Seitentriebe festgehalten war. Alter des Baumes etwa 17 Jahre.
2. Pinns silvestris L. XVI. Desgl. wie 1. Alter des Baumes etwa 17 Jahre.
3. Pinus silvestris L. XVII. Desgleichen wie 1. und 2., nur dass eine Seitenknospe horizontal gehalten wird, während infolge des negativen Geotropismus sich die anderen Knospen vertical stellen und wachsen. Alter des Baumes etwa 17 Jahre.
Resultate am 17. August 1899.
1) Diesjähriger Seitentrieb —15 cm 2) Diesj. horizontaler Haupttrieb — 19cm Diesj. Nadeln am Seitentrieb —=40 mm Nadeln daran — 49mm Diesj. horizontaler Haupttrieb — 6,3 cm Vorjähriger Haupttrieb — 738, 5.em! Nadeln an diesem Triebe —40 mm Nadeln daran —40 mm
3) Diesj. horizontaler Seitentrieb — 11 cm Diesjähr. Nadeln daran — 39 mm Vorjähriger Trieb — Sem! Vorjähr. Nadeln daran — 49 mm
K. Pinus silwestris L. XX. Am Wege nach Marienthal, ein etwa 20jähriges Exemplar, dem der Hauptstamm genommen ist. Infolgedessen hatte sich ein prim. Seiten- trieb vor etwa 10 Jahren vertical emporgerichtet und die Stelle des Haupttriebes über- nommen. Es werden an diesem Seitenzweige sämmtliche Aeste bis auf einen zweijährigen secundären Seitentrieb und den primären Seitentrieb genommen. Die Nadeln sitzen noch an den belassenen Trieben bis zum zweiten Jahre. Die Knospen werden am primären Trieb bis auf die Hauptknospe entfernt und diese wieder längs halbirt, sodass sich am diesjähri- gen Trieb nur die Hälfte der Nadeln entwickeln kann. Die Messungen ergaben am 17. August 1599 Folgendes:
1897. 2jähriger prim. Seitentrieb —= 23 cm lang, Nadeln = 60 mm lang 1898. 1jähriger >» » = Im 9 2 6 Emm) 1899. diesjähr. » halbirter Seitentrieb = 12cm » De 4 1DDEmm)
Es zeigt sich nach den gefundenen Zahlen, dass man es in der Hand hat, durch will- kürliche Eingriffe das Verhältniss der Stamm- und Nadellängen zu ändern. Einmal, so in den Versuchen A, Bb und c, €, F wird durch den Eingriff sowohl das Stamm- als das Nadel- wachsthum gefördert; in den Versuchen Ba, G, J 1 und 2 wird ein Kleinerbleiben des dies- jährigen Triebes gegenüber dem vorjährigen gefunden, dagegen ein Grösser- oder Gleich- werden der Nadeln, in den Versuchen E 1 und 2, H, J3 ein Kleinerbleiben der Nadeln und Triebe.
Es sei an dieser Stelle hervorgehoben, dass im Allgemeinen an den in Marienthal stehenden und ohne Verletzung gewachsenen Kiefern die diesjährigen Triebe (1899) grösser sind als die vorjährigen, dagegen die diesjährigen Nadeln kleiner oder gleich gross wie die vorjährigen, wie aus einer Reihe von Messungen hervorgeht:
Pinus silvestris L. Marienthal. 17. August 1899.
1) Vorjähriger Trieb = 36 cm, Nadeln = 70 mm
Diesjähriger » —44 cm, — 70) mm 2) Vorjähriger = ‚ 70mm Diesjähriger — 2) cm, — 70 mm 3) Vorjähriger — 238.0} eilig Diesjähiger » =46 em, » —6ilmm 4) Vorjähriger > =30 cm, » —=66 mm Diesjähriger — 36 cm, — 60 mm
Botanische Zeitung, 1901, Heft I/II 6
EMI
Daneben finden sich aber auch an anderen Exemplaren an demselben Standort folgende Resultate: 1) Vorjähriger Trieb — 27,5 cm, Nadeln = 55 mm
Diesjähriger — 45,5 cm, » —= 65mm 2) Vorähriger » = 43 cm, » = 62mm Diesjähriger — 36 cn, » — 53mm
Im Allgemeinen tragen aber die Kiefern in Marienthal im Jahre 1899 trotz des grösseren Jahreszuwachses der Triebe kleinere Nadeln als im vorigen Jahre.
Umgekehrt findet man es bei Abies excelsa. In einer Schonung, in der etwa 5—-6jährige Exemplare standen, fand ich Folgendes:
Abves excelsa. Marienthal, 17. August 1899. 1) 1897. 2jähriger Trieb = 3 cm, Nadeln — 17—18 mm 1898. 1 » =45cm, » :—-8mm 1899. Diesj. 22cm) » — 14mm Das Gleiche konnte ich noch bei einer Reihe von Abies-Exemplaren an demselben Orte beobachten. Auch im Geisenheimer Lehranstalts-Park fand ich häufig Folgendes:
Picea pungens glauca Hort.
1) Vorjähriger Trieb — 16 cm, Nadeln — 19 mm Diesjähriger » = 13 cm, » = 24mm 2) Vorjähriger » = 17cm, DE lSEmm! Diesjähriger = Il cm, » — 24mm 3) Vorähiger » = 18cm, » — 19mm Diesjähriger » = 16 cm, » = 24 mm Picea pungens Engelm. 1) Vorjähriger Trieb — 13 cm, Nadeln — 24 mm Diesjähigeer » = ilcem, » —= 26 mm 2) Vorjähriger » = 125cm, » = 24mm Diesjähriser >» = 10 cm, » — 26 mm Picea alba Lk. 1) Vorjähriger Trieb — 12 em,. Nadeln = 16 mm Diesjähriger > = 12cm, » = 18mm
Im Vergleich zu den unverletzt gewachsenen Kiefern zeigen also die Picea- und Abies-Arten im Allgemeinen ein umgekehrtes Verhältniss im Jahre 1899: Dort langer Jahres- trieb, aber kleinere Nadeln als im Vorjahre, hier kleinerer Jahrestrieb, aber grössere Nadeln als im Vorjahre. Die Erklärung für diese Erscheinung werde ich in einem späteren Ab- schnitte geben.
III.
Längenwachsthum der Stämme und Nadeln während einer Vegetationsperiode.
Wieler!) hat bei der Erörterung der Frage, in welcher Beziehung im Einzelnen die Ausbildung der Blätter zu der Thätigkeit des Cambiums im Baum steht, gelegentlich der Zu- wachsmessungen auch den Zeitpunkt festgestellt, wann die Nadeln ausgewachsen sind, weil man hierüber noch sehr schlecht unterrichtet war. Er fand, dass bei Pinus Cembra die Nadeln Mitte Juni ihre definitive Grösse erreicht haben, bei Pinus Mughus Anfang Juli, ab- gesehen von individuellen Verschiedenheiten, bei Pinus austriaca Ende August, bei Pinus süvestris Ende Juli, Anfang August, bei Pinus Strobus im Laufe des August. »Hinsichtlich ihres Nadelwachsthums verhalten sich die 5 untersuchten Arten sehr ungleich. Da die Bäume unter denselben klimatischen Verhältnissen auf demselben Boden wuchsen, spiegelt sich in unseren Messungen die Eigenart der betreffenden Pflanze wider. Auch hier lässt sich beobachten, dass die Sprossen eines Exemplars sich nicht übereinstimmend verhalten. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die individuellen Verschiedenheiten noch schärfer hervor- treten, wenn Messungen an verschiedenen Bäumen angestellt werden«2).
Schon bei den Untersuchungen früherer Jahre ist mir aufgefallen, dass bei den echten Pinus-Arten der Trieb bereits eine beträchtliche Länge erreicht hat, während zu derselben Zeit die Nadeln noch verhältnissmässig geringes Längenwachsthum gezeigt haben. Anders dagegen bei den Picea- und Abies-Arten. Bei ihnen sind nach kurzer Zeit die Nadeln aus- gebildet, der Trieb ist noch kurz und wächst im Laufe des Juni und Juli stärker in die Länge. Es ist das ein so tiefgreifender Unterschied, dass man ihn bei genauem Beobachten auch ohne weitere Messung wahrnimmt. Ich habe aber doch, um einiges sieheres Zahlen- material für meine Versuchsbäume zur Hand zu haben, im Laufe des Jahres 1899 öftere Messungen der: Triebe und der Nadeln vorgenommen, wobei ich eine oder mehrere Nadeln an einem bestimmten Triebe mit weissen Fäden bezeichnete, um die betreffenden Nadeln möglichst schnell wieder zu finden und um andererseits die Messungen an denselben Nadeln vornehmen zu können. Leider habe ich die Trieb- und Nadellängen-Zunahme während der Vegetationsperiode an unverletzten Pinus-Arten nur an einem Seitentriebe festgestellt, ebenso habe ich es leider unterlassen, directe Messungen an denselben bezeichneten Picea- und Abies-Nadeln und -Stämmen vorzunehmen. Aber an den Versuchsbäumen habe ‘ich, wie aus den folgenden Tabellen hervorgeht, möglichst oft die betreffenden Zunahmen notirt; und was sich für die Versuchsbäume ergab, dürfte auch für die unverletzten Kiefern gelten, zumal sich herausgestellt hat, dass meine Resultate in Bezug auf Aufhören des Längen- wachsthums der Kiefernadeln an besagten Bäumen mit den von Wieler gefundenen Br- gebnissen übereinstimmen, und andererseits die Messungen an dem einen unverletzten Seiten- trieb dasselbe Resultat lieferten wie die Messungen an den Versuchsbäumen. ‚Jedenfalls bietet sich später die Gelegenheit, die Controlle der Messungen an unverletzten Coniferen zu vervielfältigen; gegenwärtig musste ich aus anderen Gründen die Untersuchungen ab- schliessen. Die folgenden Zahlen geben aber, wie aus den allgemeinen Beobachtungen
1) Wieler, ]. ce. 8. 77—84. 2) Wieler, |. c. 8. 83.
hervorgeht, aller Wahrscheinlichkeit nach ein allgemeines Bild über die Längenzuwachs- Verhältnisse der Kieferntriebe und -Nadeln während einer Vegetationsperiode.
Pinus silvestris I. Marienthal. Pinus silwestris U. (Vergl. Versuchsanstellung S. 38.) (Vergl. Versuchsanstellung S. 38.) Länge der | Länge des | Länge der | Länge des Länge der | Länge des | Länge der | Länge des Datum der | diesjährigen | diesjährigen | vorjährigen vorjährigen Datum der | diesjährigen | diesjährigen | vorjährigen | vorjährigen SuesEunS Nadel ade B iebes Messung Nadeln Triebes Nadeln Triebes Z——n Bu air: & in mm in mm in mm in mm Sum) | 51 220 3.Mai9| — 30 32 210 ler Da», - 4: 7 (ee a a des Triebes 13. >» >» ET 14 13. » — Ich 0 > — 140 jSm>40> 3 2 >2> U 185 a, 7 26. >» 10 250 reale an 10 29. > 10 265 99. > > 11 5. Juni >» 18 388 5. Juni 22 Or 24 425 >» >» 32 13. > 27 450 135 7205 39 Ve > 30 455 Ir. 5 43 21. 37 460 lo 208 51 28. = >» 48 465 DSGmSHES 62 5. Juli 5 465 5. Juli » 70 20. >» >» 76 470 DO 99 22200 81 470 DE> 96 5. Aug.» s6 470 5. Aug. » 101 10. > 5 470 10. >» 103 15. » 103 Pinus silwestris X. (Vergl. Versuchsanstellung S. 39.) Duımae Länge der Länge des Länge der Länge des | Länge der Länge des Mesenne dies]. Nadeln diesj. Triebes | vorj. Nadeln vor). Triebes | dies). Nadeln dies). Triebes in mm in mm | in mm in mm | in mm in mm 3. Mai 1899 — 35 52—54 150 13. Juni | 33 360 7 — 36 17. | 37 370 11. > = 45 2. a 385 13. > ai 52 28. | 056 385 18. > B= 32 5 aeı IP 865 21. 4 120 20. | 82 390 26. > 10 170 Do 89 | 390 29. > 10,5 185 5. | 95 | 390 5. Juni 2 285 10. I no un 9: 30 330 15! | 97 390
45
Pinus silvestris L. IV. (Vergl. Versuchsanstellung S. 38.)
Länge der diesj. Diesjähriger | Länge der diesj. Länge des diesj. Lünge der diesj. | Länge des prim. Datum der Nadeln des Seitentrieb a | Nadeln am prim. Seitentriebes c Nadeln am prim., Seitentriebes b Messung Seitentriebes a am Haupttrieb Seitentrieb c ohne sec. Seitentrieb b mit mit sec. am Haupttrieb Tänge in mm | ohne sec. Seitentrieb Seitentrieb sec. Seitentrieb Seitentrieb 3. Mai 1899 | _ 25 = 20 — | 20 See ide >; | — 45 = 30 — | 30 18. > | _ 60 — 42 — | 45 Ze = | 10 75 4 50 5 | 55 Ar > | 10 100 _ 60 _ 70 5.Juni > | 24 215 15 125 18 | 115 I} |
ss mm m mm mm ln nn nn nn nn nn
| Länge der Nadeln
= n a Länge der 3 A Datum der Länge der Nadeln r i SER Länge des prim. .__ | Länge des prim. ee meh Länge des Triebes a am) primären anterehesge Nadeln am prim.| Soitentriebes b Seitentrieb c | Seitentrieb b 9.Juni1s99 | 29 250 20 140 23 135 13. > > 40 IPnanralder 265 Länge des Sl 155 28 135 17: > 44 |Nadeln des| 270 A N 32 155 31,5 135 d für 1900 S bestimmten Z ) 2143 50 de 278 Triebes 37 155 38 135 28. > > 61 Triebes 278 35 51 157 42 135 5.Juli > 0 15 278 50 53 157 53 135 20: > > 107 50 278 80 78 157 76 | 135 VE, 120 70 278 s0 80 | 160 54 | 135 5. Aug. > 131 85 278 s0 85 160 | s4 135 10. > > 135 97 278 80 90 160 | 90 135 17: > > 135 97 278 80 90 160 90 | 135 |
Vorj. Nadeln des Seitentr. ohnesee. Trieb: 54 mm lang Vorj. prim. Seitentrieb mit sec. Trieb: 110 mm lang Vorj. Nadeln des Seitentr. mit sec. Trieb: 55 mm lang
Vorjähriger Haupttrieb: 420 mm lang Vorj. Nadeln des Haupttriebes: 92—95 mm lang Vorj. prim. Seitentrieb ohne sec. Trieb: 110 mm lang
Pinus silvestris L. III. (Vergl. Versuchsanstellung auf S. 39.)
Dakun der Länge der Nadeln | Länge des unteren | Länge der Nadeln | Länge des | Lünge der Nadeln Länge des ‚oberen Mainz 1 des unteren Seitentriebes des mittleren | mittleren | des oberer Seitentriebes n Seitentriebesinınm in mm Seitentr. in mm | Seitentr. in mm Seitentr, in mm in mm 3. Mai 1899 = 20 | m 15 = 20 v Oder" > — 24 — 20 — 25 an > > —_ 35° —_ 26 — 31 13. > » — 40 — 30 — 55 18. > 8 65 — 45 —_ 70 21. >» 10 90 9 64 10 105 26. > > 14 120 12 30 14 135 5. Juni » 32 170 27 125 25 195 9, > > 37 170 36 135 30 | 215 13. > > 40 180 40 135 33 220 ER > 45 150 | 40 135 37 220 3 49,5 185 | 49 135 4 225
46
| Länge der Nadeln
Länge des Länge der Nadeln Länge des Länge der Nadeln Länge des Datum der | des unteren unteren des mittleren mittleren des oberen oberen Messung Seitentriebes Seitentriebes Seitentriebes Seitentriebes Seitentriebes Seitentriebes ın mm ın mm ın mm ın mm ın mm ın mm 28. Juni 1899 56 185 56 135 47 227 5. Juli 63 185 60 135 51 227 DE» 70 185 75 140 61 230 27. > 73 185 Um 140 68 230 5. Aug. 80 185 77 140 71 230 10. > > 82 185 718 140 12 230 N 82 185 78 140 712 230 Vorjähriger Trieb am unteren primären Seitentrieb: 140 mm Nadeln daran: 50 mm Vorjähriger Trieb am mittleren primären Seitentrieb: 150 mm Nadeln daran: 57 mm Vorjähriger Trieb am oberen primären Seitentrieb: 200 mm Nadeln daran: 5l mn. Pinus söilvestris XI. Marienthal. Pinus silvestris XII. Marienthal.
(Vergl. Versuchsanstellung S. 40.)
(Vergl. Versuchsanstellung S. 39.)
: Lünge der Tangarde: Nadellänge Länge des \ Länge der Länge des Länge der Länge ‚des Datum der | Nadeln am Scheidentr. am vor). vorjährigen Datum der | Nadeln des |diesjährigen | vorj. Nadeln | vorjährigen Messung Scheidentr. nn Haupttrieb Haupttriebes Messung dierj. Haupttr. Haupttriebes des Haupttr. Hanpbirz ın mm ın mm ın mm ın mm In mm ın mm ın mm
3. Mai 99 —— 20 75 375 3. Mai 99 = 147 62,9 460 Ua = 30 U 8 4 150
11. == 40 la 4 170
13. — 45 13. = 175
18. — 78 18. >» 5 225
21. > 8 105 21. 10 245
26.20» 10 125 26. 10 265
29. 11,5 130 29. 11 270 5. Juni » 2) 160 5. Juni > 19 295 g. 27 165 9): » 20 305
13. 30 165 13. 24 310
id © 8 35 165 ALT RE 25 310
205 38 165 21. 29 310
28. » >» 46 168 28.2 > 29 315 5. Juli 52 168 5. Juli » 36 315
20. > 82 170 302 45 315
2% Mans 90 170 27. 49 315 5. Aug. » 92 170 5. Aug. » 93 315
IE» 92 170 10.523 bp) 315
15. 92 170 75 375 15. > >» 55 315
Pinus silvestris XVII. Marienthal. Pinus silvestris L. XIX. Marienthal.
(Vergl. Versuchsanstellung S. 39.) (Vergl. Versuchsanstellung 8. 40.) = = a || on Datum der N = ee vor. Kae a Datum der Dies].anrimaseitenieieb Vorj. prim. Seitentrieb Messung |diesj.Haupttr. Haupttr. |desHaupttr. | Haupttr. Messung Länge der | Länge des | Länge der | Länge des in mm in mm | inmm in mm Nadeln Triebes | Nadeln | Triebes 7.Mai99 = 42 52,3 250 26. Mai 99 10 215 70 310 lei, Se: Due — 55 OD.» 11 230 ia) Da — 56 5. Juni» 19 330 38. > > — 70 9.» >» 23 350 21a. > _ 90 13, >» >» 27 358 26. > > 3,5 105 I 8 © 29 360 5.Juni> 8 160 al 88 29 365 O2 7 >! 10 2 165 28. » >» 40 365 Da > 11 165 5. Juli » 42 365 MH.» >» 11 168 20. > > 92 380 5. Juli > 17 180 Dia 52 380 20. > > 25 180 5. Aug.» 53 380 17. Aug.» 28 180 10. » » 53 380 15. >» > 53 380
Man sieht aus den mitgetheilten Zahlen, dass bei den meisten untersuchten Kiefern das Längenwachsthum der Haupt- wie Seitentriebe etwa Mitte Juli aufhört (bei Pin. sul. I, I, X, III mittlerer und oberer Seitentrieb, XI, XIX); bei einigen Seitentrieben ist das schon zeitiger der Fall: Pin. silv. III unterer Seitentrieb zeigt am 21. Juni kein Längenwachs- thum mehr; der primäre Seitentrieb von Pin. silv. IV, welcher noch einen secundären Seitentrieb hat, bereits am 9. Juni nicht mehr, während der primäre Seitentrieb ohne secundären Trieb sein Längenwachsthum erst am 27. Juli einstellt. Ende Juni bezw. An- fang Juli wachsen die Haupttriebe der Pin. silv. XII und XVIII nicht mehr in die Länge.
Ein besonderer Fall liest vor bei dem obersten Seitentrieb der Pin. silv. IV. Dort wird das Längenwachsthum des diesjährigen Triebes auch bereits am 21. Juni beendet; aber die für das nächste Jahr 1900 bestimmten Knospen treiben bereits 1899 aus, entwickeln sich zu einem 80 mm langen Trieb, der sein Längenwachsthum, wie mehrere andere Pins desselben Standortes, auch am 20. Juli einstellt.
In allen Fällen dauert aber das Längenwachsthum der Nadeln länger als das der betreffenden Triebe, an welchen die Nadeln sitzen, und es bestätigt sich die Beobachtung Wieler’s, dass das Aufhören des Längenwachsthums der Nadeln an demselben Exemplar, aber an verschiedenen Seitentrieben zu verschiedenen Zeiten geschehen kann. (Vergl. hierzu Pin. silv. II und Pin. siw. IV.) Dagegen trifft nicht die Vermuthung Wieler’s zu, »dass der Höhenwuchs länger dauert als das (Längen-)Wachsthum der Nadeln«!),
Vergleicht man die zeitlichen Wachsthumsverhältnisse der Triebe und Nadeln, so findet man, dass, wenn der Trieb bei Kiefern nahezu seine definitive Länge erreicht hat, die Nadeln noch verhältnissmässig klein sind, woraus hervorgeht, dass bei echten Pinus- Arten das Hauptlängenwachsthum der Triebe zeitlich nicht zusammenfällt mit dem Hauptlängenwachsthum der Nadeln,
1) Wieler, ],c. 8. 88,
EM, ae
Das eben Gesagte konnte ich auch bei Pins excelsa Wall. im Park der Kgl. Lehr- anstalt zu Geisenheim constatiren, also an einer verpflanzten Pinus-Art. Die Messungen nach dieser Richtung ergaben folgendes Resultat:
Pinus excelsa Wall. Geisenheim.
Diesjähriger Haupttrieb | Vorjähriger Haupttrieb De Lunnderzll eung Länge der Länge des <